ПОИСК Статьи Рисунки Таблицы КАНАЛЫ И ПЕРЕНОСЧИКИ. АКТИВНЫЙ ТРАНСПОРТ из "Лекции по биофизике" Прежде чем перейти к рассмотрению активного транспорта, остановимся на механизмах прохождения ионов через мембрану. [c.148] Однорядный транспорт ионов через канал обладает характерными особенностями. Ион относительно долго задерживается в каждой потенциальной яме. Это значит, что второй ион не может попасть в занятую потенциальную яму из-за электростатического взаимодействия (отталкивания) с уже находящимся там ионом. Перескоки между ямами совершаются под действием тепловых флуктуаций. Приложенное внешнее электрическое поле изменяет энергию иона и тем самым влияет на вероятность перескока. Выход из канала иона, связанного анионным центром, облегчается при появлении на входе канала другого иона вследствие их ион-ионного электростатического отталкивания. Проводимость канала зависит от того, насколько заполнены участки входа и выхода канала, связывающие ионы. При высоких концентрациях электролита оба участка связывания могут быть заполнены ионами, что приведет к блокировке канала и насыщению его проводимости. Ясно, что изменение числа частиц в канале изменяет и энергетический профиль канала вследствие кулоновских взаимодействий. Однако конформационные перестройки белка, формирующего ионный канал, могут также изменять высоту энергетического барьера в результате переориентации полярных групп. [c.149] Переносчики. Перенос иона через мембрану осуществляется также с помощью транспорта ионофоров (переносчиков). Ионофоры могут образовывать комплексы с ионом либо формировать поры в мембране, заполненные водой (каналы). Закономерности этих процессов изучены на бислойных липидных мембранах. Энергия комплекса ион-переносчик значительно ниже энергии дегидратированного иона. Комплекс ионофо-ра с ионом образуется на одной стороне мембраны, а затем перемещается на другую, где происходит освобождение иона и возвращение ионофора. Типичным подвижным переносчиком является валиномицин, который транспортирует К. Катион калия входит во внутреннюю полость валиномицина, причем образовавшаяся структура стабилизируется за счет взаимодействия иона с 6 - 8 полярными группами СО (рис. [c.149] Отсюда можно определить значение Ао одиночного канала и То-время жизни канала в открытом состоянии, которое может варьировать от миллисекунд до секунд. [c.150] В мембранах существует также Са - зависимая АТФаза, имеющая ряд особенностей, сходных с Ыа, К - АТФазой. Ее рабочий цикл также включает связывание Са и АТФ с образованием конформационно неустойчивого состояния, в котором изменяется сродство белка с ионом Са за счет энергии макроэргической фосфатной связи. Как и в случае Ыа, К-АТФазы, изменение сродства здесь обусловлено, по-видимому, изменением расположения полярных групп, связывающих Са в координационной сфере центра фермента. [c.152] Активный транспорт может проходить по - каналам -АТФазы, по которым они переносятся к активному центру, где осуществляется синтез - гидролиз АТФ. [c.152] Механизм самого переноса до конца неясен. Предполагается эстафетная передача протонов по системе водородных связей, которая сопровождается взаимным смещением донорно - акцепторных групп. Структура энергетических барьеров, определяющая скорость и направление переноса в - канале, зависит от его конформационного состояния. Соответственно модификацию энергетического профиля иона в канале можно осуществить за счет энергии АТФ, кванта света (Накапал в бактериородопсине), окислительно - восстановительных реакций. [c.152] Вернуться к основной статье