ПОИСК Статьи Рисунки Таблицы Ионные токи в аксоне. Модель Ходжкина-Хаксли из "Биофизика" Экспериментальной базой для создания модели генерации потенциала действия явились результаты опытов по разделению ионных токов возбужденного аксона (рис. 4.1). [c.91] Для разделения токов использовали блокатор натриевого тока - тетродотоксин (ТТХ) и блокатор калиевого тока - тетраэтиламмоний (ТЭА). [c.91] Семейство кривых для натриевого и калиевого токов в режиме фиксации потенциала для различных значений фиксированного потенциала представлены на рисунке 4.2. [c.92] Таким образом, семейство кривых для токов 15 и 1 при различных значениях фиксированных ф экспериментально показывает зависимости этих токов и от ф , и от времени. [c.92] Впоследствии по семейству полученных кривых были построены зависимости изменения параметров натриевых и калиевых токов в процессе генерации потенциала действия. [c.92] В дальнейшем Ходжкин и Хаксли предложили математическую модель, которая описывала изменения проводимостей, а следовательно, и токов ионов Ма+ и через мембрану в процессе возбуждения. [c.93] Здесь введены два типа частиц, активирующие и блокирующие, так как натриевый ток в условиях фиксированного потенциала (рис. 4.1 кривая 3) сначала нарастает до максимума -активация, а затем уменьшается до О - инактивация. Степени при т и Ь также подбирались эмпирически, чтобы наилучшим образом описать кинетику токов. Численные значения п, т и Ь имеют смысл вероятности нахождения соответствующей частицы в данном месте канала, а величины их могут меняться от О (отсутствие частицы) до 1 (нахождение ее в заданном месте). [c.94] Кинетика перераспределения частиц через мембрану при действии электрического поля описывается системой однотипных уравнений. [c.94] Кинетические уравнения для параметров т и Ь аналогичны уравнениям (4.3) - (4.6) с учетом иных величин констант а , (З для активирующих частиц и а , (3 - для инактивирующей частицы натриевого канала. [c.95] Для моделирования изменений, после скачка напряжения, калиевых и натриевых токов, изображенных на рис. 4.2, в уравнение (4.7) были представлены значения ф и решения уравнений типа (4.4) для каждого из п, т и Ь параметров. [c.95] Ходжкин и Хаксли решили эту задачу и получили форму потенциала действия и скорость его распространения по аксону, которые совпадали с экспериментом с точностью до 10 %. [c.96] Таким образом, исходя из выбранных предположений и эмпирически подобранных констант, Ходжкин и Хаксли обосновали ионную теорию возбудимых мембран и смогли удовлетворительно описать в рамках этой теории изменение ионной проводимости и процесс генерации потенциала действия нервной клетки. Модель Ходжкина-Хаксли не объясняла природу активирующих и блокирующих частиц и механизм их влияния на проводимость ионного канала. [c.96] Физическая интерпретация модели Ходжкина-Хаксли требовала наличия внутри мембраны некоторых заряженных частиц, причем эти частицы должны передвигаться в зависимости от внешнего электрического поля. Таким образом, для подтверждения второго постулата модели необходимо было зарегистрировать перемещения заряженных частиц внутри мембраны при изменении мембранного потенциала, то есть зарегистрировать так называемые воротные токи. Трудность обнаружения воротных токов заключалась в том, что активирующих частиц внутри мембраны очень мало и, следовательно, мало значение воротного тока по сравнению с ионными токами, проходящими через мембрану. [c.96] Для обнаружения воротных токов с помощью блокаторов ТТХ и ТЭА, а также заменой ионов Ма в наружном растворе на ионы триса, исключали ионные токи затем ступеньками меняли напряжение на мембране и регистрировали появление воротного тока натриевого канала, который оказался в 10 раз слабее натриевого тока. [c.96] Изменение во времени воротного тока в аксоне кальмара было взаимосвязано с изменением натриевого тока. Таким образом на опыте было показано существование воротных токов, предсказанных в модели Ходжкина-Хаксли. [c.96] Вернуться к основной статье