ПОИСК Статьи Рисунки Таблицы Классификация, состав и структура липидов мембран из "Биологические мембраны Структурная организация, функции, модификация физико-химическими агентами" В состав клеточных мембран прокариотических и эукариотических организмов в основном входят амфифильные фосфо- и гликолипиды, в плазматических мембранах эукариот содержатся в значительных количествах стероиды. Большинство нейтральных липидов присутствует в мембранах в качестве продуктов метаболизма и, по-видимому, слабо влияет на структурнофункциональную организацию клеточных мембран. Жирорастворимые витамины А, Д, Е и К благодаря небольшой полярной группе и протяженной углеводородной части хорошо встраиваются в мембрану, однако их роль в функционировании мембранных структур изучена далеко не полностью. Известно, что витамины группы Е (токоферолы) представляют собой антиоксиданты (глава 3) и тем самым стабилизируют липидный бислой. Фосфолипиды, гликолипиды и стероиды, составляющие основную часть липидного компонента мембран различных организмов, называют структурообразующими (рис. 1). [c.11] Углеродный атом на вершине проекции Фишера обозначается С-1, если углеводородная цепь или ОН-группа, присоединенная к С-2, направлены влево. У большинства глицерофосфолипидов фосфатная группа находится в sn-3-положепии глицерина. Производные глицерофосфолипидов, утратившие в результате гидролиза одну из двух ацильных групп, получили название лизоформ или лизофосфолипидов. Глицерофосфолипиды широко представлены в мембранах эу- и прокариотических клеток, за исключением архебактерий. Фосфатидилхолин — основной компонент мембран животных клеток, фосфатидилэтаноламин часто входит в состав бактериальных мембран. К глицеро-фосфолипидам относятся также кардиолипины — димерные формы фосфолипидов. В большом количестве они содержатся во внутренней мембране митохондрий, в мембране хлоропластов и некоторых бактериальных мембранах. Глицерофосфолипиды, у которых одна из углеводородных цепей представляет собой виниловый эфир, называются плазмалогенами. Этаноламиновые плазмалогены содержатся в миелине и саркоплазматическом ретикулуме сердца. [c.14] Гликосфинголипиды мембран эритроцитов несут антигены групп крови. В клетках аденокарциномы накапливаются фукози-лированные гликосфинголипиды, которые можно использовать для обнаружения этих клеток и контроля за развитием опухоли. [c.15] Стероиды присутствуют во многих мембранах растений, животных, микроорганизмов. Широко распространен среди них холестерин. Его молекула состоит из четырех колец (гидрофобное ядро), одно из которых соединено с гидроксильной группой, выполняющей роль полярной головки, а пятичленное кольцо связано с разветвленной углеводородной цепочкой из восьми атомов углерода. Холестерин содержится в плазматических мембранах животных клеток (составляет около 30 % массы мембранных липидов), лизосомах, аппарате Гольджи. Нарушение содержания холестерина в тканях может приводить к развитию ряда патологических состояний человека (желчнокаменной болезни, атеросклероза). В высших растениях обнаружены другие стероиды, чаще всего ситостерин и стигмастерин. [c.15] Жирные кислоты, входящие в состав мембранных липидов, представлены насыщенными — стеариновой (18 0), пальмитиновой (16 0), миристиновой (14 0) и ненасыщенными — олеиновой (18 1), линолевой (18 2), линоленовой (18 3), арахидоновой (20 4) — жирными кислотами. Почти все природные жирные кислоты характеризуются цис-конфигурацией двойных связей. Углеводородная цепь в такой конфигурации имеет излом, что нарушает упаковку липидных молекул в бислое. Огромное разнообразие фосфолипидов и различия в их физико-химических свойствах обусловлены возможностью комбинирования полярных головок с различными кислотами. Лизоформы липидов, имеющие одну углеводородную цепь, при высоких концентрациях действуют подобно детергентам и способны разрушать клеточные мембраны. Примером является лизолецитин (1- или 2-ацилглицерофосфо-холин), образующийся из фосфатидилхолина (лецитина) под действием фосфолипаз Aj и А . В его присутствии происходит распад клеточных мембран, что может служить одной из причин смерти при укусе змей. В молекулах одно цепочечных диольных липидов вместо глицерина содержатся более простые спирты — этиленгликоль или пропандиол. Предполагают, что они способны выполнять регуляторную роль в функционировании биомембран. Синтез этих липидов резко усиливается в случае возрастания функциональной активности клеток (например, в созревающих семенах и клетках регенерирующих тканей). [c.16] Особенностью липидного состава эукариотических клеток является наличие фосфатидилхолина и стероидов, Фосфатидилхолин обладает исключительной способностью существовать в виде бимолекулярных слоев в широком диапазоне ионных концентраций и температур. Кроме того, он формирует стабильные ламеллярные структуры при смешивании с другими липидами, которые не могут образовывать бислои при данных условиях. В мембранах эукариот суммарное содержание цвиттерионных липидов (фосфатидилхолин + фосфатидилэтаноламин + сфингомиелин) составляет 75—90 % от общего количества фосфолипидов (табл. 2). [c.17] Обозначения ФЛ — фосфолипиды, ФХ — фосфатидилхолин, ФЭ — фосфатидилэтаноламин, СМ — сфингомиелин, ФС — фосфатидилсерин, К Л — кардиолипин, ФИ — фосфатидилинозитол, ХС — холестерин. [c.18] Липидный состав клеточных мембран, скорость обмена мембранных липидов суш ественно изменяются в ходе развития и трансформации клеток. Изменения в функционировании мембран, происходящие на разных этапах развития клеток, обусловливают изменения в относительном содержании липидов, вязкости углеводородной части бислоя. Так, например, в растущих и делящихся клетках содержится больше ненасыщенных жирных кислот и липидов в целом. При созревании эритроцитов по мере уменьшения функциональной активности их мембран происходит возрастание микровязкости последних. Увеличение вязкости углеводородной части мембран может происходить за счет повышения содержания холестерина. Акклиматизация различных организмов к холоду неизменно связана с увеличением степени ненасыщенности жирнокислотных остатков фосфолипидов, что находит отражение в повышении содержания полиненасыщенных жирных кислот. Фосфолипидный состав мембран изменяется также в зависимости от сезона и режима питания живых организмов. [c.18] Вернуться к основной статье