ПОИСК Статьи Рисунки Таблицы Физико-химические и динамические свойства и функции липидов мембран из "Биологические мембраны Структурная организация, функции, модификация физико-химическими агентами" В водной среде мембранные липиды ведут себя как анизотропные жидкости, обладающие свойствами жидких кристаллов. В жидком кристалле сочетаются особенности кристалла (дальний порядок организации, двулучепреломление) и жидкости (образование капель и текучесть). Всем жидким кристаллам свойствен полиморфизм, т. е. они могут существовать в нескольких жидкокристаллических фазах. Даже индивидуальные очищенные липиды в гидратированном состоянии могут находиться в нескольких структурных модификациях. Преобладание того, или иного типа структуры определяется целым рядом факторов концентрацией липида, температурой, величиной pH, ионной силой, давлением. Формирование мезоморфных структур фосфолипидов мембран зависит от соотношения липид/вода (лиотропный мезоморфизм) и от температуры (термотропный мезоморфизм). [c.19] МО для нормального функционирования всех биомембран, причем степень вязкости зависит от функциональных особенностей мембраны. В среднем вязкость нормальной мембраны соответствует примерно вязкости оливкового масла. Термотропный мезоморфизм существенно зависит от природы жирных кислот и полярной головки липидов. Так, увеличение числа двойных связей и укорочение углеводородных цепей приводят к снижению температуры фазового перехода. [c.21] Вышеописанные свойства липидов взаимосвязаны друг с другом. Температура фазового перехода зависит от содержания воды в анализируемой системе. [c.21] Различные липиды способны к формированию разных мезоморфных структур, что обусловлено особенностями строения молекул и соотношения объемов полярных головок и углеводородных хвостов. Липиды с электронейтральной головкой (фосфатидилхолин, фосфатидилэтаноламин, сфингомиелин) образуют ламеллярную фазу. Липиды с отрицательно заряженными головками вследствие действия электростатических сил отталкивания формируют мицеллярные или гексагональные структуры. В случае равенства объемов, занимаемых полярными головками и углеводородными хвостами, молекулы липида имеют цилиндрическую форму и образуют бислой (фосфатидилхолин). Если объем полярной головки больше объема углеводородных цепей (лизо-фосфолипиды), то молекула имеет форму перевернутого конуса и в водном растворе находится в мицеллярной фазе. Если объем полярной головки меньше объема углеводородных цепей (ненасыщенный фосфатидилэтаноламин, кардиолипин в присутствии ионов Са , фосфатидная кислота), то молекула липида имеет форму конуса и образует гексагональную фазу типа II. В целом способы упаковки различных липидов с учетом геометрической формы их молекулы определяются следующими параметрами молекулярным объемом неполярной части молекулы V, максимальной длиной этого участка 1, оптимальной площадью поверхности, занимаемой полярной головкой 8 . Критический параметр упаковки липидов представляет собой величину У/18д. [c.21] Необходимо отметить, что на ориентацию и динамику полярных головок липидов влияет образование межмолекулярных водородных связей на поверхности мембраны. Донорами и акцепторами при образовании этих связей могут служить фосфатидилсерин, фосфатидилэтаноламин, гликолипиды. Однако не ясно, каким образом водородные связи воздействуют на структуру мембраны, С точки зрения термодинамики, основной силой, стабилизирующей гидратированные липидные агрегаты, являются гидрофобные взаимодействия. К другим стабилизирующим факторам относятся водородные связи и ван-дер-ваальсовы силы (короткодействующие слабые силы притяжения между соседними гидрофобными цепями). [c.25] Липиды в биомембранах выполняют множество функций. Во-первых, они обеспечивают структурную организацию и стабильность клеточных мембран. Во-вторых, выполняют барьерную и транспортную функции. В-третьих, играют фундаментальную роль в передаче информации и регулировании метаболических процессов в клетке. Последняя функция мембранных липидов включает участие их в реакциях биосинтеза поддержании оптимальной активности белков-ферментов мембран выполнении рецепторных функций, обеспечивающих проявление иммунологических свойств и ответственных за взаимодействие клеток а также в процессах накопления, передачи и хранения энергии. Липиды участвуют в механизмах кратковременной и долговременной памяти. В дальнейшем вопрос о выполнении липидами регуляторной роли в различных процессах метаболизма будет рассмотрен более подробно в главах 2, 3. [c.26] Вернуться к основной статье