ПОИСК Статьи Рисунки Таблицы Основной обмен соединений углерода у грибов из "Физиология и биохимия грибов" Основным обменом называют этапы обмена веществ, необходимые для поддержания жизни, роста и размножения организмов. Главной чертой его является менее выраженная специфичность, по сравнению с боковыми путями обмена. Он, в общем, сходен у всех живых существ и чаще отличается лишь некоторой возрастной специфичностью. Например, эмбриональные ткани получают энергию преимущественно через гликолитический путь Эмбден — Мейергофа — Парнаса (ЭМП), тогда как более зрелые характеризуются более развитым пентозным циклом или циклом гексо-зомонофосфата (ГМФ). [c.61] Энтнер — Дудорова (ЭД), в котором отсутствует фосфорилирование глюкозы, тогда как в мицелии вместо них обнаруживаются энзимы, действующие при метаболизме сахаров через пути ЭМП и ГМФ. [c.62] У больших таксономических групп, стоящих на сильно удаленных друг от друга ступенях филогенеза, степень развития отдельных этапов основного обмена может также довольно резко отличаться. Например, у оомицетов цикл Кребса, видимо, развит слабо, так как они используют предпочтительно для питания уже готовые аминокислоты. У паразитов часто выявляются вторичные дефекты, связанные с паразитарным образом жизни. [c.62] Пути гликолиза у грибов. В настоящее время исследовано четыре вида путей гликолиза у грибов, являющихся первыми этапами их углеродного обмена. Эти пути следующие путь ЭМП, путь ГМФ или пентозный (апотомический) цикл, путь ЭД и глюкуро-натксилулозный (ГК). Не исключается открытие и новых путей гликолиза у грибов. [c.62] Путь ЭМП, который был изучен первым и оказался наиболее широко распространенным, характерен промежуточным метаболизмом через образование на первом этапе фруктозо-1,6-дифосфата (рис. 3.1). На втором и параллельном ему третьем этапах происходит дальнейшая трансформация триоз, полученных после действия альдолазы. [c.62] Пировиноградная кислота — конечный продукт процесса гликолиза — включается далее в метаболизм цикла ТКК. Однако еще не доходя до цикла ТКК, у многих грибов пировиноградная кислота может восстанавливаться при помощи НАДНг-дегидрогеназы до молочной кислоты. Это превращение носит название молочнокислого брожения. [c.62] Пятая трансформация в пределах пути ЭМП — это образование путем конденсации ацетальдегида и глицеральдегида сахарного компонента ДНК — дезоксирибозы, очень необходимой для основного обмена нуклеиновых кислот. [c.64] Путь гликолиза через ГМФ, или пентозный цикл, осуществля- ется через образование из глюкозы на первом этапе глюконолак-тона и из него. глюконовой кислоты (рис. 3.2). [c.64] Цикл метаболизма по пути ГМФ распространен почти так же широко, как и цикл ЭМП, и имеет весьма разнообразное назначение, поскольку 1) он необходим для образования рибозы, а следовательно, для синтеза РНК, 2) с его помощью создаются запасы разнообразных сахаров, пригодных для дальнейших перестроек (седогептулоза) и синтезов, 3) он обеспечивает материалом биосинтезы ароматических аминокислот из эритрозо-4-фосфата. [c.65] ЭМП и ГМФ, а также в цикл трикарбоновых кислот. Этот путь метаболизма углеводов встречается у грибов сравнительно редко. [c.66] Глюкуронат-ксилулозный путь метаболизма углеводов заключается в окислении глюкозы в глюкуроновую и далее гулоновую кислоту, дающую затем начало аскорбиновой кислоте (рис. 3.4). 0-рибулозо-5-фосфат может включаться в цикл ГМФ. [c.66] Между отдельными путями гликолиза имеется связь, позволяющая обойти через включение альтернативных путей обмена затруднения из-за дефицита какого-либо энзима. Например, дефицит включающейся в обычный путь ЭМП гексокиназы у aldariomy es fumago компенсируется возможностью исходить из образующегося без фосфорилирования глюкозы 6-фосфоглюконата или 2-кето-6-фосфоглюконата с последующим включением продуктов обмена в путь ЭМП или ГМФ (рис. 3.5). [c.67] Подтверждением преимущественного метаболизма по пути ГМФ при избытке серы в среде является преобладание в мицелии продуцента пенициллина волютина, состоящ о из РНК, что связано с усилением синтеза рибозы, одного из важнейших факторов, регулирующих биосинтез рибонуклеиновой кислоты. Это совпадает с одновременной значительно большей продукцией серосодержащего антибиотика Р. hrysogenum — трипептида пенициллина,, включающего в состав молекулы цистеин. В условиях нормального оптимального баланса Р S состояния мицелия, характерные для преобладания фосфора в среде и для сдвига баланса в пользу серы, последовательно сменяют друг друга в онтогенезе, что указывает на связь пути ГМФ (по мнению биохимиков, филогенетически более позднего) с возрастной дифференциацией и развитием экологических приспособлений в форме продукции антибиотика. [c.68] Вернуться к основной статье