ПОИСК Статьи Рисунки Таблицы Боковые ветви обмена углерода из "Физиология и биохимия грибов" Однако существуют специальные многоэтапные боковые пути биосинтеза, отобранные в процессе эволюции как важные экологические приспособления. Особенно много таких приспособительных биосинтезов существует в путях обмена жиров и терпенов. Как тот, так и другой пути исходят в основном из ацетата или, вернее, из ацетил-КоА. [c.75] Обмен жиров и образование полиэнов. Жирные кислоты и жиры имеют наиболее близкое отнощение к основному обмену, так как являются структурными элементами клетки, обеспечивающими сохранение раздела сред почти во всех мембранных клеточных структурах (клеточные мембраны, митохондрии, аппарат Гольджи и т. д.). Видимо, липиды, а в особенности стероиды и фосфолипиды, являются не только запасными веществами, хотя и эту роль они тоже играют, а составляют компоненты структурных элементов клетки, обеспечивая определенные механизмы проницаемости, последовательность биохимических реакций и поддержку определенной структурной организации клеточных элементов. Особое значение они имеют для функционирования многочисленных мембранно-связанных энзимов. [c.75] Липиды занимают очень важное место в обмене грибов, это можно видеть уже из данных по их общему количеству (Weete, 1980), которое, с одной стороны, может достигать больших величин от сухой массы, а с другой — может сильно колебаться в зависимости от внешних условий и возраста культуры. [c.75] В составе липидов грибов и других организмов обычно различают шесть фракций углеводороды, стеролы, их эфиры, жирные кислоты, их глицериды и фосфолипиды, среди которых наиболее мощные фракции у грибов составляют триглицериды жирных кислот и фосфолипиды (Weete, 1980). [c.75] У отдельных таксономических и экологических групп соотношение фракций может меняться (табл. 3.2). Например, почти у всех дрожжей более важное место по сравнению с триглицеридами занимают эфиры стеролов, тогда как у исследованного представителя оомицетов Pythium ultimum фосфолипиды уступают место свободным жирным кислотам (см. табл. 3.2). [c.75] Первый этап биосинтеза насыщенных жирных кислот состоит во включении СО2 в ацетил-КоА, в результате чего образуется малонил-КоА. [c.76] Вслед за этим протекает третий этап—восстановление и декарбоксилирование ацетомалонил-КоА с образованием бутирил-КоА, содержащего уже четыре атома углерода. В этой реакции принимает участие НАДФ-Н. [c.76] Конденсация с малонилкоэнзимом А может повторяться боль-шее число раз, каждый раз сопровождаясь декарбоксилированием и восстановлением, что приводит к добавлению на каждой ступени по два атома углерода к образующейся цепи жирной кислоты. Принимающие в этом процессе участие энзимы и кофакторы приведены в схеме на оис. 3.8, 3.9. [c.76] Данные о сравнительных свойствах синтетаз жирных кислот у разных организмов (Weete, 1980) показали, что у грибов они ближе к синтетазам млекопитающих. Синтетазы как у животных, так и у грибов представляют собой не индивидуальные энзимы (как у бактерий и растений), а мультиферментные системы. [c.79] Распад жиров в клетках грибов происходит в более поздних стадиях онтогенеза либо при формировании из ненасыщенных жирных кислот низкомолекулярных насыщенных фрагментов (Беккер, 1956, 1963), либо при полном их окислении с последовательным отщеплением двухуглеродных фрагментов ацетата, деградирующих в цикле трикарбоновых кислот до СОг и воды. Распад этого типа (р-окисление) энергетически очень продуктивен, так как окисление каждого двухуглеродного ч )рагмента дает формирование пяти молекул АТФ, для начальной же активации этого процесса требуется только одна молекула АТФ. [c.79] Обычно особенно богаты жйрами приспособления грибов, предназначенные для сохранения вида в экстремальных условиях температуры или при недостатке воды, как склероции или хламидоспоры. Это объясняется, с одной стороны, защитной ролью жиров в повышении стойкости к изменениям температуры и к потере влаги, а с другой —их функцией как энергетического и строительного резерва для биосинтезов при прорастании. [c.80] В связи с их важной функцией в составе клеточных мембранных структур липиды, в особенности их фосфолипидная фракция, в частности и у грибов, стали изучаться особенно детально. Исследован жирно-кислотный состав мицелия и плодовых тел около 200 видов грибов, данные о которых приведены в сокращенном виде в табл. 3.3. [c.80] Образование липидов у В. trispora оказывается до некоторой степени коррелирующим с синтезом каротиноидов (табл. 3.4), что,. [c.83] Кроме всего этого особенно обращает на себя внимание наличие у них разветвленных (изоформ) жирных кислот и обилие доходящей до 10% состава у В. thaxteri высоконенасыщенной (Сго 4) -арахидоновой кислоты, что характерно для липидов некоторых животных, в частности для червей — гельминтов (Soprunov, 1978). [c.85] Вернуться к основной статье