ПОИСК Статьи Рисунки Таблицы Генетические различия между видами из "Генетические основы эволюции" По историческим и дидактическим соображениям эти вопросы лучше рассматривать в обратном порядке, т. е. начать с генетических различий между видами, о которых мы кое-что знаем, а затем заняться первыми этапами видообразования, которые почти совершенно неясны. [c.171] Анализ генетических различий между видами (см. Майр, 1963, стр. 543 Добржанский, 1970, стр. 261—263) в большинстве случаев бывает сосредоточен на морфологических признаках, по которым эти виды обычно определяют. Есть несколько случаев, когда в основе четко выраженного различия между видами лежит замещение одного гена с несколькими модификаторами. Гораздо чаще виды различаются по многим генам, но число их неизвестно. Во всяком случае, невозможно оценить, ио какой доле генома один вид отличается от другого. [c.172] Второе крупное направление —исследование природы сте-)ильности межвидовых гибридов (см. Добржанский, 1951, гл. 8). Лочти все эти исследования проводились на хромосомном уровне они показали, что либо гаплоидные наборы двух родительских видов неспособны нормально конъюгировать в мейозе, либо хромосомы одного вида несовместимы с цитоплазмой другого, либо определение пола нарушено в результате взаимодействия половых хромосом или аутосом разных видов. [c.172] Независимо от того, анализируются ли в таких исследованиях морфологические различия или стерильность, они по существу представляют собой попытку разработать генетику сложных количественных признаков. Даже при самых благоприятных обстоятельствах и при работе с видом, имеющим превосходный набор маркерных генов и подходящих хромосомных перестроек, генетический анализ количественного признака — трудное и неблагодарное дело, и результаты, хотя н формулируемые в терминах генов , на самом деле будут получены на уровне хромосомных участков. [c.173] При скрещивании видов, от которых трудно получить какое-либо поколение, кроме Рь у которых мало мутантных маркеров и большинство необходимых для анализа генотипов едва выживает, если они вообще жизнеспособны, обычно удается всего лишь определить влияние разных хромосом. Более того, независимо от тонкости анализа выделение отдельного морфологического различия между видами или даже преграды, создаваемой стерильностью, не дает, в сущности, ответа на вопрос о степени генетического различия между двумя видами и об относительной генетической дивергенции между таксонами разного эволюционного ранга. [c.173] Другая проблема состоит в том, что при таком множестве полос изменение электрофоретической подвижности белка, соот ветствующего одному локусу, может просто привести к наложе нию его полосы на полосу белка другого локуса. Кроме того нельзя с уверенностью утверждать, что в пределах одного вида каждая полоса соответствует отдельному гену. В самом деле если бы какая-либо из исследуемых линий была полиморфна (обследовалось только по одной линии на вид), то случайное межлинейное различие можно было бы принять за различие между видами. [c.175] Все эти затруднения снижают точность анализа, но не приводят к значительным ошибкам (за исключением последней проблемы, которая в больших масштабах может оказаться серьезной). В первом приближении каждая полоса — это продукт ка-кого-либо гена, и различная подвижность означает наличие элементарного генетического различия. К сожалению, здесь, как и при любом другом электрофоретическом анализе, отсутствие различий ни о чем не говорит, так как многие изменения генов не отражаются на суммарном заряде белков. Это значит, что все оценки генетических различий между видами, основанные на электрофоретических исследованиях белков, занижены, вероятно, раза в три. [c.176] В табл. 36 суммированы результаты, полученные Хэбби и Трокмортоном. Как показывает эта таблица, у отдельных видов не менее 2,6 и не более 28% белков могут быть уникальными (в среднем 14,3%). Это не значит, однако, что 14% белков этих видов возникло со времени их дивергенции от общего предка или даже со времени дивергенции от общего предка двух близкородственных видов. У каждой пары видов, возникающих от общего предка, один из уникальных аллелей может быть пред-ковым. [c.176] Второе исследование Хэбби и Трокмортона (1968) проведено с большей точностью, потому что вместо большого числа белков, генетическая регуляция которых неизвестна, они ограничились изучением ферментов и белков гемолимфы личинок, каждый из которых контролируется отдельным геном. В каждой из девяти выбранных ими триад видов два члена были видами-близне-цами, а третий, не будучи близнецовым, принадлежал к той же группе видов. Изученные виды перечислены в первой колонке табл. 37, причем в каждой триаде первые два вида — виды-близнецы. [c.177] Если видоспецифичные гены и существуют, как мы это предполагаем, поскольку рассматриваемые виды экологически и репродуктивно изолированы, то эти гены не попали в случайную выборку из 24 локусов. Таким образом, даже если абсолютное число таких видоспецифичных генов велико, все равно они, вероятно, составляют небольшую долю всего генома, почти наверное меньше 10%. Можно предложить и другое объяснение видоспецифичных генов не существует, а различие между видами обусловлено накоплением количественных различий по частоте аллелей, как в случае локуса эстераза-5. Последняя гипотеза не очень привлекательна, так как при этом предполагается, что видовые различия просто представляют собой очень низкие вероятности полной генетической идентичности особей. Однако с учетом степени обнаруженного внутривидового полиморфизма вероятность идентичности особей в пределах вида уже по существу равна нулю. Например, если взять только 20 наиболее полиморфных генов, известных в настоящее время у человека, вероятность генетической идентичности двух англичан уже сейчас ниже 10- . Скорее всего следует предположить, что D. persimilis и D. pseudoobs ura действительно полностью отличаются друг от друга по определенным локусам, подобным тем, которые обнаружил Добржанский при исследовании стерильности у гибридов между этими видами, но что различия затрагивают только особую часть генома, тогда как большая его часть остается недифференцированной. Открытие значительной генетической гетерогенности внутри электрофоретических классов при изучении тепловой денатурации (см. стр. 177) могло бы существенно изменить это заключение. [c.182] Вернуться к основной статье