ПОИСК Статьи Рисунки Таблицы Модуляторы изменчивости из "Генетические основы эволюции" Распределение генотипов в популяции подвержено влиянию комплекса сил, которые действуют по отдельности и совместно, повышая, понижая или стабилизируя уровень изменчивости. В дальнейшем нам понадобится поближе познакомиться с этими силами и некоторыми взаимодействиями между ними, но сначала следует дать более общий обзор. [c.194] После возникновения аллельной изменчивости в результате мутационного процесса или иммиграции общее разнообразие генотипов может значительно увеличиться за счет рекомбинации, но, разумеется, этот источник генотипической изменчивости всецело ограничен изменчивостью аллелей, участвующих в рекомбинации. Если все локусы почти мономорфны, то, хотя рекомбинация и даст несколько новых уникальных сочетаний аллелей разных локусов и хотя такие уникальные комбинации могут служить основой для новых адаптаций, частота их возникновения будет слишком мала. Например, при наличии двух почти моиоморфных локусов, каждый с частотой аллельных вариантов 0,001, легко может случиться так, что гамета с двойной мутацией аЬ будет, совершенно отсутствовать. Однако частота образования такой гаметы путем рекомбинации равна частоте рекомбинации, умноженной на частоту двойных гетерозигот, или максимум (0,5) (0,002) (0,002) = 2-10- . Таким образом, рекомбинация, которая может продуцировать новые варианты из двух локусов с частотой, не превышающей произведение их гетерозиготностей, становится эффективной только в том случае, если величины гетерозиготности по обоим аллелям уже высокие. [c.195] ТО ПО мере того, как частота аллеля меняется от 0,5 до почти 1, изменчивость снова уменьшается. Таким образом, отбор на замеш.ение старого дикого типа новым создает временную гетерозиготность. Как мы увидим дальше, эта преходящая гетерозиготность не может объяснить всей генотипической изменчивости в популяции. [c.196] Существует, однако, форма отбора, которая усиленно сохраняет генотипическую изменчивость, — уравновешивающий отбор. В своей простейшей форме уравновешивающий отбор возникает при безусловном превосходстве гетерозиготы над обеими гомозиготами, — так называемое сверхдоминирование или однолокусный гетерозис. Если гетерозигота Аа превосходит по приспособленности обе гомозиготы АА и аа, то это приведет к устойчивому промежуточному равновесию аллельных частот и постоянной гетерозиготности. [c.196] Безусловное сверхдоминирование — не единственная форма уравновешивающего отбора, которая приводит к сохранению постоянной гетерозиготности. Отбор, действующий в противоположных направлениях у разных полов или на стадиях гаметы или зиготы, и ряд случаев, в которых приспособленность генотипов является функцией их относительных частот в популяции, также могут привести к устойчивому равновесию (Райт, 1969). Целый ряд ситуаций, в которых приспособленность меняется в пространстве и во времени, также приводит к устойчивому равновесию, даже если гетерозигота не имеет преимущества над гомозиготами ни по одной из пространственных или временных форм приспособленности. До сих пор еще не выработано никакого общего критерия для различения тех типов варьирующего отбора, которые сохраняют изменчивость, и тех, которые ее уменьшают, однако результаты экспериментов, проведенных на ряде разнообразных моделей, предсказывают сохранение изменчивости (Левен, 1953 Демпстер, 1955 Кимура, 1955 Холдейн и Джайакар, 1963). [c.197] Генотипическая изменчивость исчезает из популяции под влиянием как случайных, так и детерминистических факторов. Любая популяция в конце концов теряет изменчивость, поскольку она имеет конечные размеры и, следовательно, подвержена случайным флуктуациям частот аллелей. Такие случайные флуктуации, если они не уравновешиваются новой изменчивостью, неизбежно приведут к закреплению одного из аллелей в популяции, хотя при очень больших размерах популяции снижение уровня гетерозиготности может происходить крайне медленно. Но для популяций большинства организмов, особенно свободноживущих наземных видов, характерны периодические резкие колебания численности, наступающие либо регулярно, в определенное время года или в связи с расселением, либо нерегулярно, когда особое стечение внешних обстоятельств приводит к демографической катастрофе. В такие периоды снижение гетерозиготности может быть очень значительным, так как в размножении участвуют только немногие выжившие особи. [c.197] Случайные колебания интенсивности отбора также могут понизить генетическую изменчивость. Правда, некоторые из них будут действовать как уравновешивающий отбор даже при отсутствии сверхдоминирования, однако колебания, вызванные другими причинами, будут ускорять гомозиготизацию, сдвигая частоты аллелей к значениям, достаточно близким к О или I, чтобы случайная потеря могла играть важную роль, хотя в среднем отбор, направленный на сохранение или элиминацию данного аллеля, может быть очень слабым или даже отсутствовать вовсе (Райт, 1948 Кимура, 1955). [c.198] Самым мощным фактором, снин ающим генотипическую изменчивость, является, конечно, отбор, направленный против рецессивных или частично доминантных вредных генов. Действие такого отбора на вид в целом зависит от того, имеет ли данный аллель преимущество во всех популяциях. Если на всем протяжении ареала данного вида существует только один дикий тип, то результатом отбора будет единообразие всех популяций. Если, однако, существует локальная адаптация и в разных местах отбираются разные аллели, вид станет политипичным, хотя отдельные популяции будут гомозиготными, как у A ris repitans. В этом случае накопление изменчивости происходит у вида в целом, а не выражается в гетерозиготности отдельных популяций, хотя миграция между такими популяциями также приведет к их гетерозиготности. [c.198] Другая, довольно обычная форма отбора, снижающая гетерозиготность,— это отбор, направленный против гетерозигот. При меньшей приспособленности гетерозигот по сравнению с гомозиготами возникает неустойчивое равновесие и частота аллеля стремится к нулю или к единице в зависимости от того, по какую сторону точки неустойчивости она находилась ко времени начала процесса отбора. В действительности это означает, что интродукция новых мутаций встречает сопротивление. Как и при отборе локально адаптированных генотипов, отбор, направленный против гетерозигот, может привести к политипии. Фактически отбор в пользу локально адаптированных аллелей и отбор против гетерозигот — это две формы естественного отбора, постулированные для процесса превращения локальрю дифференцированных популяций в экологически и репродуктивно изолированные единицы, которые мы называем видами. В качестве примера отбора против гетерозигот можно привести несовместимость матери и плода, поэтому поддержание очевидно устойчивого полиморфизма по группам крови у человека довольно парадоксально. [c.198] Полный перечень сил, которые сохраняют или уничтожают генотипическую изменчивость, с соответствующими ссылками на литературу приводят Карлин и Мак-Грегор (1972). [c.199] Вернуться к основной статье