ПОИСК Статьи Рисунки Таблицы Данные по общей гетерозиготности из "Генетические основы эволюции" Напомню, что суммарная приспособленность гомозигот по второй хромосоме D. melanogaster относительно гетерозигот равна 14% (Свед и Айала, 1970), что означает гетерозис порядка 0,5%. Мы еще раз попали в положение, которое вынуждает нас постулировать средний гетерозис, равный нескольким долям процента, на этот раз для того, чтобы получить соответствие с наблюдаемой инбредной депрессией. О гетерозисе порядка 10%, конечно, не может быть и речи. [c.210] Дилеммы инбредной депрессии можно было бы избежать, если бы мы захотели предположить для приспособленности наряду с верхним также и нижний порог, как показано на рис. 17. Однако мы не располагаем данными для установления такого порога, и действительно эксперименты Спасского, Добржанского и Андерсона (1965) и Темина с сотрудниками (1969) показали, что обратное утверждение, уж во всяком случае, справедливо и что множественные гомозиготы менее приспособленцы, чем это предсказывалось па основе мультипликативной модели. Здесь не поможет даже пороговая модель Кинга, так как она предсказывает приблизительно такую же инбредную депрессию, как и мультипликативная модель. [c.210] ЧТО С очень высокой степенью точности аппроксимируется. [c.211] Поскольку это значение зависит от при положительном показателе степени, оно высокочувствительно к допущениям относительно интенсивности отбора. Если, например, s = 0,05, то o =l,2. Но оно очень чувствительно также к допущению относительно числа локусов. Допустим, что вместо 10 000 специфичных ферментов у нас имеется 20 000 локусов. В этом случае N = 6000, а а =600. Таким образом, генотипическая дисперсия приспособленности крайне чувствительна к разнообразным предположительным оценкам параметров в гораздо большей степени, чем другие предсказания нашей гипотезы. [c.211] если бы геном состоял из 100 000 генов типа выявленных методом электрофореза, то величина s не могла бы превышать 0,01. [c.211] Вторая половина рассуждений неоклассиков основана на том, что все данные о внутрипопуляционной изменчивости вполне совместимы с классической картиной. В самом деле, классическая гипотеза предсказывает некоторые наблюдения, которые не предсказываются балансовой гипотезой (или не противоречат ей). [c.212] Несмотря на несомненное соответствие между наблюдаемой в каждом данном случае гетерозиготностью и прогнозами нейтральной гипотезы, приложение этой гипотезы к каждому случаю гетерозиготности, как оказалось, приводит к абсурдному результату. Абсурдность происходит от своеобразного поведения Н как функции N 1, что показано на рис. 18. Величина гетерозиготности крайне чувствительна к N[i в очень коротком интервале если меньше 0,01, она почти равна нулю независимо от того, насколько мало Ыц, а если выше 10, то достигается фактически полная гетерозиготность независимо от того, насколько велико может быть Л х. [c.213] Наблюдаемый диапазон значений гетерозиготности по всем видам, перечисленным в табл. 22, лежит в чувствительном интервале от 0,056 до 0,184. Этот интервал соответствует значениям N[1 от 0,015 до 0,057. Поскольку нет оснований считать, что частота возникновения мутаций у высших организмов была специально установлена в процессе эволюции как величина, обратно пропорциональная величине популяции, мы вынуждены считать, что у высших организмов, в том числе у мыши, человека, дрозофилы и мечехвоста, величины популяций отличаются друг от друга не более чем в 4 раза Кроме того, для других менее хорошо изученных организмов, например угрей. [c.213] Вернуться к основной статье