ПОИСК Статьи Рисунки Таблицы Прямое измерение суммарной приспособленности из "Генетические основы эволюции" Для прямого измерения плодовитости данного генотипа у самок необходимо идентифицировать особей и учитывать все происходящие от них зиготы. Это можно сделать у растений, потому что высеянные семена можно подсчитать, но у большинства животных провести такой учет гораздо труднее, и практически это возможно только для тех видов, которые производят четко определимые кладки или выводки в доступных местах. Оценка вклада самцов разных генотипов возможна при формировании устойчивых моногамных пар или же в тех случаях, когда можно проанализировать потомство самок известного генотипа, с тем чтобы определить плодовитость самцов в популяции. Для этого последнего метода идеально подходят опять-таки растения, но он применим к любому виду, если только его зиготы можно довести без существенной гибели до возраста, в котором их можно классифицировать генетически, после чего, зная материнский генотип, оценивают относительный вклад самцов разных генотипов в пул зигот. [c.241] Оценив плодовитость самцов, нужно измерить вероятность, с которой вновь образовавшиеся зиготы каждого типа доживут до размножения и достигнут стадий, когда можно анализировать плодовитость. Не существует буквально ни одного такого организма, у которого можно непосредственно измерить плодовитость, потому что генотипы вновь образовавшихся зигот, как правило, нельзя идентифицировать, а генетически анализировать особей до тех пор, пока они не достигнут половой зрелости, также невозможно. Вместо прямого измерения вероятность выживания генотипов оценивается по соотношению разных генотипов среди взрослых особей в сравнении с их соотношением среди зигот, из которых развились эти особи при этом допускается, что можно воссоздать соотношение зигот на основании плодовитостей и частот генотипов в предыдущем поколении. К сожалению, в реальной популяции частоты генотипов среди взрослых особей отражают не только выживаемость зигот, но также иммиграцию и эмиграцию как молодняка, так и взрослых особей. [c.241] Возьмем самый благоприятный пример — однолетнее растение, которое можно выращивать в теплице. В первый год мы классифицируем генотипы растений в поле, как только созреют семена. Мы регистрируем число семян на растение и проращиваем выборку семян, чтобы воссоздать эффективную фертильность пыльцы разных генотипов. Теперь мы имеем оценку действительной генотипической структуры урожая семян. На второй год мы снова обследуем созревшие растения и сравниваем частоты разных генотипов с оценкой по урожаю семян за первый год. Однако мы не можем оценить выживаемость генотипов, потому что не знаем, какая часть зрелых растений происходит от высеянных семян, а какая — от семян, занесенных ветром, водой или механически. Конечно, можно выбрать хорошо изолированную популяцию или вид, у которого семена малоподвижны или их можно точно подсчитать, но эти ограничения только подчеркивают положение о том, что вид должен удовлетворять ряду ограничительных требований, для того чтобы можно было измерять компоненты приспособленности. [c.242] Для видов с перекрывающимися поколениями решить проблему почти невозможно, поскольку для этого необходимо иметь полную картину возрастной смертности и плодовитости. Единственный вид, у которого можно хотя бы надеяться проследить когорты идентифицированных генотипов с помощью кривых репродуктивности, — это человек, однако затраты, необходимые для проведения полноценных исследований, расхолаживают. [c.242] Вернуться к основной статье