ПОИСК Статьи Рисунки Таблицы Темпы н уровни из "Теория управления и биосистемы Анализ сохранительных свойств" Совместное действие большого числа механизмов прямых и обратных связей, регулирующих активность и скорость синтеза ферментов, позволяет поддерживать концентрации конечных продуктов почти на неизменном уровне при изменении внешних возмущений в довольно широких пределах. Механизмы рассмотренного типа как бы встроены в регулируемую систему, поэтому для них используется термин внутреннее управление . [c.23] Внутреннее управление является пассивным. Это означает, что в реально существующей системе поддержание стационарного равновесного состояния или возникновение характерных ответов системы на внешнее возмущение не требует какой-либо метаболической работы. Пассивные механизмы регуляции свойственны не только биохимическому уровню организации биосистем. Поддержание нормальной пространственной ориентации у рыб обеспечивается пассивным механизмом регуляции — центр плавучести и центр тяжести не совпадают, так что при отклонении осевой плоскости рыбы от вертикальной возникает крутящий момент, возвращающий тело в нормальное положение. [c.23] Пассивное управление в системе возникает как результат взаимодействия элементов, составляющих саму систему . Л. фон Берталанфи предложил для такого типа управления термин динамическое взаимодействие или первичная регуляция . Типичным примером пассивного управления в системах является взаимодействие между веществами, находящимися в системе, и потоками этих веществ, циркулирующими внутри системы и пересекающими границы системы со средой. [c.23] Пассивные механизмы управления лежат на грани, отделяющей управляемые системы от неуправляемых. [c.23] В теории управления решение о том, относить или не отно-,-сить данную систему к классу управляемых систем, выносится на основании наличия в описании этой системы обратных связей. Если обратная связь существует, система считается управляемой. Пассивные системы в теории управления обычно относятся к неуправляемым. Рассмотрим, например, такую техническую систему, как мост. При действии на него нагрузки мост прогибается, и в результате деформации возникают силы, уравновешивающие действие нагрузки. Можно сказать, что мост обладает механизмами сохранения своей формы. Поскольку, однако, механизмы упругой деформации работают пассивно, только за счет энергии, поступающей извне, подобные объекты в теории управления не представляются в виде систем с обратной связью и считаются поэтому неуправляемыми. Простое и подробное освещение этого вопроса имеется во вводных разделах книги [235]. [c.24] В теоретической биологии складывается противоположная традиция пассивные механизмы относятся к системам управления. Термин пассивная система управления введен У. Р. Эшби 259] и вошел в учебники по теории управления для биологов 130]. Пассивный характер управления в живых системах означает, что если заданы всеобщие химические и физические законы, а также компоненты и организация живой системы. то для поддержания стационарного состояния или возникновения характерных ответов системы не требуется какой-либо метаболической работы [216, стр. 15]. [c.24] Одна из причин того, что пассивные регулирующие механизмы в живых системах относятся к системам управления, состоит в следующем. Если в неживой природе можно указать множество объектов, в которых присутствуют одни лишь пассивные механизмы, как в упомянутом выше примере с мостом, то в живых системах пассивные механизмы управления сплошь и рядом составляют только нижний этаж иерархических управляющих структур, на который накладываются следующие этажи, составленные уже из активных механизмов управления. [c.24] Как мы увидим, многие интересные черты гомеостатического поведения биологических систем получают простое объяснение, если биосистема представляется в виде элемента, охваченного пассивной связью, которая затем дублируется активными обратными связями (см. разд. 7.4, 7.8). Для физиологических систем, например, взаимодействие пассивной и активной регуляции приводит к возникновению характерной зависимости переменных внутренней среды от окружающих условий — так называемой регуляционной или гомеостатической кривой (см. разд. 2.3 и 8.2). [c.24] Если пассивное управление в равной мере присутствует в живой и неживой природе, то активное управление в природе специфично только для биосистем. [c.25] Активное управление требует от биосистемы метаболических затрат, поскольку управление осуществляется специальными механизмами, обособленными от элементов системы, которыми они управляют. В этом смысле активное управление является внешним, подобно тому, как пассивное управление является внутренним. [c.25] Внещние управляющие механизмы накладываются на внутренние, образуя вместе с ними единую систему замкнутых контуров управления, комплекс прямых и обратных связей в системе. В живых системах, в отличие от рассмотренных выше технических систем, пассивное управление также может быть представлено в виде обратной связи. [c.25] Внешние механизмы управления организованы так, что любое возмущение V на систему, изменяющее ее состояние, обнаруживается (либо непосредственно, либо по тем эффектам в системе, которые обусловлены этим возмущением) при помощи специальных чувствительных элементов. Сигнал с чувствительного элемента поступает на внешние элементы контура, где обрабатывается, в результате чего вырабатывается ответный управляющий сигнал, противодействующий влиянию возмущения на систему. [c.25] Из рассмотренных примеров, однако, уже сейчас ясно, что такая простая модель механизмов регуляции, как отрицательная обратная связь по рассогласованию в одноконтурной системе, может быть лишь самым первым приближением при исследовании активной регуляции в биосистемах. Ниже мы подробнее рассмотрим этот вопрос — он будет в центре внимания при моделировании гомеостаза и открытых систем (см. разд. 7.4). Сейчас же мы еще раз отметим, что эта модель является не единственным и не всегда лучшим способом описания сложных систем и механизмов управления в биологических объектах. [c.27] При описании живых систем все время приходится иметь дело с двумя типами величин. Один из них связан с количествами веществ, имеющимися в различных частях биосистемы или окружающей ее среды. Примерами здесь могут быть концентрации различных субстратов или ферментов в клетках (биохимические системы), содержание кислорода, концентрация молочной кислоты в тканях, содержание гемоглобина в крови, температура тела (физиологические системы), содержание биомассы в некотором объеме или количестве животных данного вида на единице площади (экологические системы). Переменные, определяющие эти величины, называются уровнями уровень сахара крови, уровень численности популяции и т. д. [c.27] Другой тип переменных связан с изменением уровней эти переменные характеризуют динамику процессов накопления, потребления, усвоения, переработки и элиминации веществ. Иногда они обозначаются как скорости процессов — скорость синтеза ферментов, скорость выделения веществ и т. д. Мы будем употреблять для их описания общий термин темп темп синтеза ферментов, темп поступления кислорода в ткани, темп роста популяции. [c.27] Размерности переменных, характеризующих уровни вещества и энергии, отражают либо их количества (г м,г л см и др.), либо количества, приходящиеся на единицу площади или объема г см мэкв1л единиц на гектар мг% и т. д.). Размерности темпов обязательно включают размерность времени [i- ] г сек, л мин, мэкв л-час и т. д. [c.28] Темпы как бы порождают уровни. [c.28] Вообще, чтобы биосистема находилась в стационарном режиме, для каждого из веществ суммарный темп его поступления в систему должен быть равен суммарному темпу элиминации в уравнении (1.1) правая часть с необходимостью равна нулю. [c.29] При ухудшении внешних условий в биосистеме активизируются механизмы, направленные на поддержание темпов потребления необходимых вещ,еств. Так, на рис. 1.8 приведены кривые, характеризующие темп потребления кислорода у различными системами организма при искусственном кровообращении при снижении темпов кровоснабжения (так называемого объема перфузии) от значения 4,5 л/мин, принятого за 100%. Согласно концепции защитного перераспределения кровотока при снижении объема перфузии жизненно важные органы в организме находятся в избирательно благоприятных условиях по сравнению с другими тканями [48], темп потребления кислорода в них поддерживается на относительно высоком уровне. [c.30] Вернуться к основной статье