ПОИСК Статьи Рисунки Таблицы Формализованное представление показателя гомеостатической способисгсти из "Теория управления и биосистемы Анализ сохранительных свойств" В рамках общих предположений, развиваемых в настоящей работе, главной целью системы регуляции теплового режима в животном организме можно считать обеспечение адекватного темпа рассеивания тепла, равного темпу теплопродукции. Темп же теплопродукции — скорость образования тепла в ходе процессов жизненной активности — определяется более высокими уровнями управления в организме, включающими механизмы мотивации и управления поведением животного. Поэтому задающим сигналом в блок-схеме системы терморегуляции, построенной в виде компартментальной модели открытой системы, является темп теплопродукции, а управляемым — темп теплоотдачи. [c.260] Если обозначить вектор темпов теплопродукции в различных компартментах модели организма через w, а вектор вторичных темпов, описывающих процессы теплоотдачи из этих же компартментов, через у, то целью первого уровня в системе является выполнение равенства (7.1), т. е. у = w. В работах по терморегуляции обычно предполагается, что такое равенство должно выполняться для организма в целом, т. е. суммарный темп теплопродукции должен быть уравновещен суммарным темпом теплопотерь. Соотнощение (7.1) является, таким образом, более строгим представлением или расшифровкой этого общего положения. [c.260] Соотношение (7.1) достигается при участии всех регуляторных механизмов, как пассивных, так и активных. В частности, у организмов, не обладающих выраженным температурным гомеостазом, главную роль в обеспечении теплового режима играют пассивные механизмы теплопередачи, когда температура каждого из органов в организме непосредственно влияет на темп теплоотдачи. У гомойотермных организмов, однако, имеется весьма развитый терморегуляторный аппарат, специфической целью которого является, по-видимому, недопущение выхода некоторых существенных температур за пределы своих диапазонов безопасности. [c.261] использование точных методов измерения температуры показало, что понижение температуры окружающей среды (до 5—2 °С) вызывает снижение температуры тканей мозга (гипоталамуса) примерно на 0,25°, а затем возникающая терморегуляционная реакция дрожи препятствует дальнейшему падению температуры мозга, но не возвращает ее к исходной величине [79 стр. 139]. [c.261] Такие опыты заставляют думать, что речь идет не столько о стремлении системы терморегуляции вернуть температуру тела к какой-то исходной установочной точке, сколько сделать внутреннюю температуру просто малочувствительной к изменению температуры окружающей среды, поддерживать ее значения в допустимых пределах. [c.261] В литературе по физиологии терморегуляции рассмотрение часто ограничивается регуляторными механизмами именно этого уровня. Вообще, основное внимание исследователей направлено на трактовку регуляторной роли именно специфических термо-регуляционных механизмов [79, 273, 286, 309, 361], хотя в природе терморегуляция организмов обеспечивается не только и даже не столько специфическими физиологическими механизмами регуляции, сколько, с одной стороны, подсистемными неспецифическими механизмами пассивной регуляции, а с другой — активными поведенческими механизмами надсистемного уровня ([277, 287], см. также разд. 2.6). [c.261] При изменении условий окружения (вектор V) и условий функционирования и режимов работы организма (вектор ге ) в нем возникают переходные процессы по всем переменным состояния X = x v,w,t), направленные на выполнение равенства у = т. В ходе этих переходных процессов некоторые из переменных X могут принять неприемлемые для нормальной жизнедеятельности организма, значения. Чтобы предотвратить выход переменных за пределы безопасности, во время переходных процессов включаются рецепторные механизмы терморегуляции (см. например, характеристики нейронов третьего и четвертого типа на рис. 7.16). [c.261] Таким образом, функционирование терморецепторных механизмов регуляции в организме можно считать направленным на выполнение ограничений, налагаемых на переменные состояния в системе. Во время действия сильных внешних или внутренних возмущающих факторов, когда возникающие в системе переходные процессы грозят выходом существенных переменных состояния за границы пределов безопасности, эти механизмы гарантируют выполнение ограничений, налагаемых на температуру внутренних органов тела, как об этом говорилось в разд. 7.9. [c.262] Описываемая ниже модель системы терморегуляции в организме построена именно на этой концептуальной базе и является поэтому принципиальной С целью лучшего понимания механизмов, лежащих в ее основе, мы будем моделировать не организм человека, а организм животного с относительно слабо выраженными гомеостатическими свойствами — американского опоссума [166]. Гомеостатические температурные кривые для этого животного приведены на рис. 2.1, о. [c.262] При У1 = 23° уравнение (8.35) дает значение температур кожи, мышечного слоя и ядра 27 , 33° и 37°, что довольно близко соответствует режиму бодрствования животного. [c.262] Зависимость Х от VI дана пунктиром на рис. 8.10, а. [c.263] Чтобы не увеличивать порядок системы, мы здесь не вводим в модель новых переменных состояния при включении дополнительных механизмов регуляции. Это допустимо потому, что в системе терморегуляции гомеостаз традиционно рассматривается как постоянство одних лишь температурных переменных рассмотрение гомеостаза системы в более общем смысле потребовало бы оценки и тех усилий системы, которыми обеспечивается постоянство температуры, и в показатель гомеостатической способности системы в соответствии с (8.2) следовало бы включать и переменные механизмов дополнительных каналов регуляции. В этом случае пришлось бы ввести в систему соответствующее число дополнительных компартментов, как это рекомендовалось выше в общем случае (разд. 7.5). Поскольку, однако, сейчас мы интересуемся только гомеостатическими свойствами температурных переменных, достаточно рассмотрения трех компартментов, с которыми мы имели дело в пассивной системе в разд. 5.8. [c.264] Рассмотрим теперь, как образуется гомеостатическая кри вая. Для участка изменения иь на котором активные механиз мы регуляции не выходят на ограничение, стационарные значе ния переменных Х, Хч и Хг изменяются в соответствии с (8.39) но при этом значения да по мере увеличения также увеличи Баются в соответствии с (8.37), где за приняты значения 27° 33°, 37°, а 1), = 23°. [c.265] Из рис. 2.1, а видно, что при понижении температуры точка излома (момент начала насыщения активных механизмов) располагается около значения = 8°С. Положим, что насыщение достигается точно при и = 8°, а при и значения А/ = О, / = 4,. .., 8. Аналогичное явление насыщения происходит и при повышении температуры до 33 °С. [c.265] Тогда совокупность точек стационарного равновесия в компартментальной модели терморегуляции состоит из трех участков плато, описываемого уравнением (8.39), в диапазоне температур примерно от 8° до 33 X, и двух крутых участков при 1 С 8° и 2 33°, описываемых уравнениями типа (8.35). Крайние участки соответствуют ситуациям, в которых из-за насыщения активные механизмы не принимают участия в регуляции тепловых потоков в организме. [c.265] Гомеостатическая кривая показана на рис. 8.10, а сплошной линией /. Из изложенного ясно, что характер гомеостатической кривой определяется структурой системы (количеством и видом связей), значениями внутренних коэффициентов передачи и, что является весьма существенным, величиной теплопродукции гюх, 2, при исходном значении У]. [c.265] Можно поэтому ожидать, что снижение уровня активности животного приведет к изменению вида гомеостатической кривой. Покажем, что это действительно так. Допустим, что днем, в пассивный период жизнедеятельности, сниженная мышечная активность приводит к меньшей теплопродукции Шг = 1, т. е. [c.265] Пример 8.6.1. Пусть в некоторой нелинейной системе зависимость переменной виутреиней среды х от внешнего сигнала о имеет вид, показанный на рис. 8.11, а, где переменная меняется в зависимости от и по характерной для физиологических систем гомеостатической зависимости . Обе переменные измеряются в не ч)торых условных единицах не обязательно одной и той же размерности. [c.268] Сравним для этого случая показатели гомеостатической способности системы Л, вычисляемые по формулам h = а или h = р . [c.268] Вернуться к основной статье