ПОИСК Статьи Рисунки Таблицы Фотосинтез из "Физиология растений" Функциональная роль рассмотренных выше систем регуля-Роздрожимость ции и интеграции находит свое выражение в явлениях раздражимости. Раздражимость — это способность живых организмов и их клеток отвечать на изменения во внешней и внутренней среде адаптивными, т. е. приспособительными, реакциями. Так как условия внешней среды постоянно меняются, любой организм для получения достаточного количества пищи и нормального функционирования должен оценивать качественные и количественные изменения во внешней и внутренней среде и реагировать на эти изменения таким образом, чтобы выжить. Если бы организмы не обладали этим свойством, то они не имели бы ни малейших шансов сохраниться в борьбе за существование. Однако до настоящего времени проблема раздражимости не нашла должного отражения в физиологии растений, несмотря на то, что ее во всем объеме поставил Ч. Дарвин более 100 лет тому назад. Совершенно ясно, что если растению недостает какого-то фактора жизнеобеспечения, например света как компонента воздушного питания, то оно не остается пассивным (иначе погибнет) включаются механизмы, способствующие удлинению стебля, причем настолько, насколько это необходимо. То же наблюдается и у корней при нехватке минеральных веществ. Если рассматривать удлинение стебля и корня как способ движения у растений, то нужно сказать, что у растений, как и у животных, с помощью механизмов раздражимости оценивается ситуация и включаются двигательные и другие механизмы для ее изменения. [c.54] Аппарат раздражимости построен на базе внутриклеточных и межклеточных систем регуляции, их интегрального взаимодействия. Специфические раздражители, т. е. факторы, необходимые в естественных условиях существования, называют адекватными, неспецифические — неадекватными. Неадекватными могут быть и специфические факторы среды, если они действуют в чрезмерных дозах. [c.54] Растительный организм способен рецептировать красный, дальний красный и синий свет не только как источник энергии, но и в качестве сигналов, характеризующих условия внешней среды. В связи с этим в растительных клетках имеются специальные рецепторные молекулы — фитохром и флавопро-теины. [c.55] ЧТО Фббо содержит на один протон больше, чем Ф730. Эта разница влияет на конформацию хромофора и той области белка, с которой он связан, что ведет к разнообразным физиологическим эффектам (рис. 2.15). [c.56] В клетке Фббо не имеет строгой локализации и обнаруживается в митохондриях, пластидах, в растворимой фазе цитоплазмы (но не в ядрах и вакуолях). При облучении красным светом форма Ф730 связывается с мембранами, прежде всего с плазмалеммой. Наибольшее количество фитохрома обнаружено в меристемах, в том числе в верхушках побега и корня и в камбии. [c.56] Таким образом, реакция клетки и целого организма на воздействие раздражителя зависит от его силы, длительности и градиента нарастания. Наряду с этим реакция живой ткани является и функцией физиологического состояния клеток, их возбудимости (чувствительности к раздражению), и функциональной подвижности. Мерой возбудимости, как уже отмечалось, служит минимальная критическая величина стимула, на которую клетки отвечают возбуждением. Под функциональной подвижностью понимают способность ткани реагировать на воздействие с определенной скоростью. Чувствительность к раздражению у специализированных клеток растений очень высока. Ч. Дарвин показал, что усики и желёзки растений реагируют на массу 0,00025 мг, а 0,0001 мг нитрата аммония вызывает отчетливый изгиб основания желёзки листа росянки. В то же время функциональная подвижность растений гораздо ниже, чем у животных. Лишь у некоторых (мимоза, венерина мухоловка) скорость распространения ПД приближается к аналогичным величинам у низших животных. Очевидно, это связано с тем, что на растения сравнительно редко действуют быстро изменяющиеся адекватные раздражители. Условия же существования в связи с погодой, временем суток, месяцами года меняются очень медленно. [c.57] Колебательный характер носят и физико-химические изменения в клетках, описанные Д. Н. Насоновым и В. Я. Александровым (1940) как фазы паранекроза. По мере увеличения дозы воздействия сначала уменьшается светорассеяние цитоплазмы, снижается ее вязкость и уменьшается сорбция прижизненных красителей. Затем наблюдаются противоположные явления. [c.58] Свойство раздражимости есть интегральный результат функциональной активности внутриклеточных, межклеточных и организменных систем регуляции, организованных в регуляторные контуры. Вместе с тем раздражимость выступает и в качестве основы всех систем регуляции, так как первичным принципом регуляторных систем являются отражательные рецепторно-конформационные реакции белков. [c.58] Согласованность различных физиологических, морфогенетических и двигательных процессов, протекающих в растительном организме, обеспечивается системами регуляции и интеграции. Внутриклеточный уровень включает в себя регуляцию активности ферментов, генетическую и мембранную системы регуляции, которые взаимодействуют между собой. Межклеточный (межтканевый, межорганный) уровень представлен трофической, гормональной и электрофизиологической системами регуляции. Эти системы также взаимосвязаны и действуют через внутриклеточные регуляторные системы. Фитогормоны - ауксин, цитокинин, гиббереллины, абсцизины, этилен — главная система регуляции у растений. Электрофизиологические явления (электрические поля и импульсы), по-видимому, также играют важную роль, но менее изучены. [c.58] Целостность на организменном уровне создается взаимодействием частей и элементами централизации управления, что находит свое выражение в существовании доминирующих центров. Физиологические градиенты (полярность) и канализированные связи (проводящие пучки) участвуют в пространственной, а физиологические осцилляции (ритмы) — во временной организации жизнедеятельности растения. Все компоненты систем регуляции объединены в регуляторные контуры с обратными связями и лежат в основе явления раздражимости. Важнейшие участники регуляторных контуров — фото-, хемо- и механорецепторы. К ним относится фитохром — фоторецептор красного и дальнего красного света. [c.58] Вернуться к основной статье