ПОИСК Статьи Рисунки Таблицы Механизмы поглощения ионов растительной клеткой из "Физиология растений" При дефиците цинка у растений нарушается фосфорный обмен фосфор накапливается в корневой системе, задерживается его транспорт в надземные органы, замедляется превращение фосфора в органические формы — в несколько раз возрастает содержание неорганических фосфатов, снижается содержание фосфора в составе нуклеотидов, липидов и нуклеиновых кислот. [c.256] После добавления цинка фосфорный обмен у растений нормализуется. [c.256] При недостатке цинка в растениях накапливаются редуцирующие сахара и уменьшается содержание сахарозы и крахмала, увеличивается количество органических кислот и небелковых соединений азота — амидов и аминокислот. Kpo. того, в 2 — 3 раза подавляется скорость деления клеток, что приводит к морфологическим изменениям листьев, нарушению растяжения клеток и дифферен иа ии тканей. [c.256] Весьма чувствительны к цинку плодовые деревья, особенно цитрусовые. Наиболее характерный признак цинкового голодания — задержка роста междоузлий и листьев, появление хлороза и развитие розеточности. [c.257] Согласно концепции М. Я. Школьника не.металл бор в отличие от микроэлементов-металлов не является компонентом или активатором ферментов и характеризуется специфической ролью в жизнедеятельности растений благодаря своей уникальной роли в фенольном обмене. Предполагается, что при недостатке бора в клетках двудольных растений накапливаются фенолы и супероптимальные концентрации ауксинов, что нарушает синтез нуклеиновых кислот и белков затем нарушаются ритм деления клеток и структура клеточных стенок, появляются тератологические (уродливые) изменения в формирующихся листьях конуса нарастания. На заключительной стадии борного голодания под влиянием накапливающихся фенольных соединений возрастает проницаемость тонопласта для полифенолов. Полифенолы выходят из вакуоли в цитоплазму и окисляются полифенолоксидазой до токсичных веществ типа хинонов, которые отравляют растения, приводя к отмиранию конусов нарастания. [c.257] Корневая система растений поглощает из почвы как воду, так и питательные минеральные вещества. Оба эти процесса взаимосвязаны, но осуществляются на основе разных механизмов. Корни извлекают минеральные вещества из почвенного раствора и из почвенного поглощающего комплекса, с частицами которого зона поглощения корня (корневые волоски) тесно контактирует. [c.257] Клеточные стенки принимают непосредственное участие как в поглощении веществ из почвы, так и в транспорте элементов минерального питания по тканям. [c.257] В целом процесс минерального питания растения — это сложная цепь биофизических, биохимических и физиологических процессов со своими обратными и прямыми связями и системой регуляции. В настоящее время не все звенья этой цепи изучены достаточно подробно. [c.258] Поглотительная активность корня основывается на механизмах поглотительной активности, присущей любой растительной клетке. Поэтому такие общие вопросы, как избирательное поступление веществ в клетку, роль фазы клеточных стенок, трансмембранного переноса ионов будут обсуждаться применительно ко всем растительным клеткам. [c.258] Избирательное накопление минеральных веществ в клетке. В различных органах растений накапливается неодинаковое количество минеральных элементов, причем содержание минеральных веществ в клетках не соответствует концентрации этих же веществ во внешней среде. Например, данные табл. 6.1 показывают, что в тканях актинидии китайской концентрация фосфора в 1 —10 тыс. раз превышает содержание этого элемента в почвенном растворе. [c.258] В десятки раз выше в клетках содержание азота и калия. Это свидетельствует о том, что в клетках существуют механизмы не только поглощения веществ против концентрационного градиента, но и способы избирательного их накопления. Этот процесс начинается уже в клеточной стенке и затем продолжается с участием мембран. [c.258] В конкретных условиях почвенного питания клетки корня (ризодерма) контактируют с водной фазой (почвенным раствором) и с частицами почвы, которые также являются преимущественно катионообменниками (почвенный поглощающий комплекс). При этом большая часть минеральных питательных веществ находится не в растворе, а адсорбирована на частицах почвы. [c.260] Катионы и анионы поступают в клеточные стенки ризодермы как непосредственно из почвенного раствора, так и благодаря контактному обмену с частицами почвенного поглощающего комплекса. Оба эти процесса связаны с обменом ионов на катионы окружающей среды и НСО (ОН ) или анионов органических кислот на анионы минеральных вешеств. [c.260] Контактный обмен ионов клеточной стенки ризодермы (ионов Н + ) с частицами почвы осуществляется без перехода ионов в почвенный раствор. Тесный контакт обеспечивается благодаря выделению слизи корневыми волосками и отсутствию у ризодермы кутикулы и других защитных покровных образований. Зона поглощения корней и частицы почвы образуют единую коллоидную систему (рис. 6. 7). Так как адсорбированные ионы находятся в постоянном колебательном движении и занимают определенный осцилляторный объем (сферу колебаний), при тесном контакте поверхностей сферы колебаний двух ближайших адсорбированных ионов могут перекрываться, в результате чего осушествляется ионный обмен. [c.260] Способность к обменной адсорбции вообще и контактному обмену в частности определяется обменной емкостью корня. Она зависит от химического состава корневых выделений и клеточных оболочек и поддерживается непрерывным синте-зо.м новых веществ, связанным с ростом корня и с процессами обновления его структур, а также с поглощением веществ через цитоплазматическую мембрану внутрь клеток и дальнейшим их перемещением внутрь корня. Обменная емкость корня у разных видов растений неодинакова и зависит от возраста. [c.260] Способы проникновения ионов через биологические мембраны. [c.260] Первый вопрос начал изучаться с середины прошлого века. Ж. Траубе (1867) исследовал поступление различных веществ в живую клетку и пришел к выводу, что они должны либо растворяться в липидной фазе, либо проникать через молекулярные поры теория молекулярного сита ), В 1895 г. Е. Овертон разработал липоидную теорию проницаемости . Изучая поступление веществ в живую клетку и растворимость этих вешеств в липидах, он обнаружил, что чем больше растворимость какого-либо вещества в липидах, тем легче оно проникает в клетку. Однако разработанной Овертоном теорией нельзя объяснить, как в клетку поступают вода и сильные электролиты. При дальнейшем изучении этого вопроса Р. Коллайдер и другие пришли к выводу, что для проникновения в клетку имеет значение и растворимость в липидах, и размеры молекул с учетом их гидратации. Низкомолекулярные вещества проникают через поры (т. е. через молекулярное сито ), причем сушественную роль играет их заряд одновалентные ионы перемешаются легче, чем двухвалентные и трехвалентные. Особенно это характерно для анионов чем больше заряд аниона, тем труднее он проникает в клетку, поскольку цитоплазма заряжена отрицательно. [c.261] В последние годы открыты и изучены вещества, с помощью которых можно резко ускорить транспорт веществ через липидную фазу мембран. Например, антибиотик грамицидин создает каналы для ионов К и Н+. Молекулы другого липофильного антибиотика — валиномицина, свойства которого изучены Ю. А. Овчинниковым и сотр., группируясь вокруг ионов К+, формируют высокоспецифичные переносчики для этого катиона. Такого рода мембранотропные физиологически активные вещества в современной биологии стали мощным и тонким орудием экспериментального воздействия на живую клетку. [c.262] Пассивный и активный мембранный транспорт. Второй основной вопрос в проблеме мембранного транспорта — выяснение движущих сил этого процесса. Пассивным транспортом называют перемещение веществ путем диффузии по электрохимическому, т. е. по электрическому и концентрационному, градиенту. Так перемещаются, например вещества, если их концентрация во внешней среде более высока, чем в клетке. Активный транспорт — это трансмембранное перемещение веществ против электрохимического градиента с затратой метаболической энергии, как правило, в форме АТР. Примерами активного транспорта служат ионные насосы Н -АТРаза, Na+, К + -АТРаза, Са +-АТРаза, анионная АТРаза. [c.262] Вернуться к основной статье