ПОИСК Статьи Рисунки Таблицы Тропизмы из "Физиология растений" Рост растяжением включает в себя образование в клетке центральной вакуоли, накопление в ней осмотически активных веществ, поглощение воды и размягчение и растяжение клеточных стенок. Возникающее тургорное давление служит основной силой, растягивающей клеточную стенку. Растяжение клеточных стенок поддерживается включением в них новых молекул полисахаридов. Стенка оказывает на содержимое клетки противодавление, равное тургорному давлению, что определяет тонус клетки и ткани. Одновременно с растяжением клетки синтезируются компоненты цитоплазмы. [c.395] Растяжение регулируется гормональной системой. Основную роль в регуляции роста растяжением выполняет ИУК. Ауксин вырабатывается в верхушке побега и, перемещаясь в зону растяжения, индуцирует рост клеток, готовых перейти к растяжению. В растягивающихся клетках ИУК взаимодействует с рецепторами, локализованными в цитоплазматической мембране. Одним из результатов этого взаимодействия являются активация выделения ионов Н+ из клеток и подкис-ление фазы клеточных стенок. Одновременно развивается гиперполяризация мембранного потенциала. Таким образом, активация ауксином Н+-ПОМПЫ плазмалеммы является одним из ранних событий в индукции роста растяжением. Подкисление фазы клеточных стенок создает условия для их разрыхления вытеснение Са + из пектатов стенок, ослабление части водородных связей, создание pH, благоприятного для деятельности в стенках кислых гидролаз, увеличивают растяжимость стенок. Одновременно с этим ИУК в комплексе с рецепторами активирует синтез белков и РНК. Активация синтеза РНК и белков необходима для поддержки начавшегося роста растяжением. Усиление дыхания обеспечивает энергетические затраты на все эти процессы. [c.395] Геотропизм. Все растительные клетки и организмы развиваются в гравитационном поле Земли. Геотропизм — ориентация в пространстве и изгибание под действием гравитационного поля вследствие разной скорости роста противоположных сторон органа. В почве при прорастании семян, клубней (т. е. в темноте) растения ориентируются прежде всего по гравитационному полю. У наземных растений корни, растущие по направлению дeй Jeия силы тяжести, обладают положительным геотропизмом, а надземные органы, растущие против действия силы тяжести,—отрицательным. [c.396] В геотропизме различают рецепцию силы тяжести, передачу раздражения и реакцию на раздражение — ростовый изгиб. Время воздействия, необходимое для получения эффекта при геотропизме, составляет 2 мин, а время реакции — 10 — 90 мин. Механизм гравирецепции имеет порог, ниже которого реакция отсутствует. Ряд подпороговых стимулов суммируется, если периоды времени между ними не превышают времени стимуляции в 10 раз. В условиях моделирования действия силы тяжести на клиностате было выяснено, что существует обратная корреляция между силой и временем экспозиции, необходимым для вызывания пороговой реакции (закон количества раздражения). [c.396] О процессах, происходящих после перемещения статолитов, известно мало. Их давление на мембраны может приводить к сдвигам в мембранном транспорте, поляризации клеток и к поперечной поляризации органа в целом. При этом нижняя часть стеблей и корней, приведенных в горизонтальное положение, приобретает электроположительный заряд. [c.397] Согласно гипотезе Холодного - Вента в результате поляризации органа геостимуляцией индуцируется латеральный транспорт ауксина как отрицательно заряженного аниона к нижней стороне органа. Действительно, в клетках нижней части органов количество его увеличивается по сравнению с верхней. Это приводит к усилению роста нижней части горизонтально расположенного стебля и его геотропическому изгибу вверх. У корней же, у которых чувствительность к ауксину значительно выше, увеличение концентрации ИУК в нижней части тормозит рост и корни изгибаются вниз. [c.397] Фототропизм. Ростовые изгибы органов растений под влиянием одностороннего освещения называют фототропизмами. При положительном фототропизме воспринимается не направление света, а разность в количестве света между теневой и освещенной сторонами органа. Отрицательный фототропизм наблюдается у корней некоторых растений, у ризоидов печеночников и заростков папоротника. Листья могут осуществлять диафототропизмы, занимая положение, перпендикулярное к падающему свету. Фототропические изгибы обусловлены различием в скорости роста растяжением на освещенной и неосвещенной сторонах органа. Затененная сторона растет более интенсивно. [c.398] Явление фототропизма наиболее полно изучено в опытах с этиолированными проростками злаков. При увеличении дозы односторонне падающего света (произведение интенсивности света на время) наблюдаются 1-й, 2-й и 3-й максимумы положительной фототропической реакции колеоптиля. Междо этими максимумами — отрицательные фототропические изгибы. Первая положительная фототропическая реакция подчиняется закону количества раздражения. Как показал Ч. Дарвин, сенсорной (чувствительной) зоной к действию одностороннего освещения у проростков злаков является верхушка колеоптиля. Ростовой изгиб, возникая под верхушкой, распространяется к основанию колеоптиля. Признаки фототропической реакции обнаруживаются через 20 — 25 мин (при благоприятной температуре). Продолжительность реакции (от начала до конца изгибания) достигает 24 ч. [c.398] Согласно гипотезе Н. Г. Холодного — Ф. Вента фототропи-ческий стимул вызывает поперечную электрическую поляризацию клеток в верхушке колеоптиля, причем неосвещенная сторона приобретает положительный заряд, что приводит к перераспределению ауксина. ИУК передвигается на затененную сторону, в результате чего рост этой стороны усиливается. В настоящее время доказано, что при одностороннем освещении колеоптилей тормозится транспорт ИУК на освещенной стороне и наблюдается латеральное перемещение ауксина на затененную сторону. Однако первичная поперечная поляризация, вызванная односторонним освещением, не сопровождается электрической поляризацией. Первичную поляризацию можно обнаружить, если через 1 — 3 ч после одностороннего освещения обедненных ауксином декапитированных отрезков гипокотиля подсолнечника ввести ауксин. Тогда развиваются как электрическая поперечная поляризация, так и ростовой изгиб. Таким образом, электрическая поляризация не причина, а следствие перераспределения ИУК. [c.398] Однако в зеленых проростках двудольных растений боковое освещение не вызывает латерального перераспределения ауксина. У этих растений в клетках освещенной стороны междоузлия содержится больше ингибитора роста (ксантоксина). Разная степень освещенности молодых верхушечных листьев также сказывается на изгибе растущего междоузлия. Из более освещенного листа в стебель поступает больше ауксина и эта сторона междоузлия растет более интенсивно (рис. 13.6). Диа-фототропические движения листьев двудольных связаны с перераспределением ауксина в черешках (как в колеоптилях злаков) и с усилением образования ИУК в затененных участках листовых пластинок (или со снижением образования ингибитора роста). С помощью этого механизма затененные участки листа выходят из тени и создается эффект мозаики листьев . [c.399] Н+ И ОН ), трофические факторы (минеральные соли и органические вещества), гормоны, аттрактанты и другие регуляторные соединения. Растения реагируют ростовыми движениями в направлении градиента (положительный хемотропизм) или от него (отрицательный хемотропизм). При этом для реакции существенны как химическая природа раздражителя, так и его концентрация при низкой концентрации реакция может быть положительной, но превышение некоторой оптимальной концентрации приводит к отрицательной хемотропической реакции. У корней хемотропическая чувствительность локализована в их кончике. Затем раздражение передается к зоне растяжения, где наблюдается ростовая реакция. [c.400] Кроме реакций на растворимые в воде соединения у растений известны хемотропические ответы на газообразные вещества. У корней отмечена положительная реакция на Ог и СО2. К хеморецепторным реакциям относится также гидротропизм (ориентация по градиенту влажности) корней и гиф грибов (положительный), спорангиев фикомицетов (отрицательный) и других растительных объектов (см. рис. 5.12). [c.400] Вернуться к основной статье