ПОИСК Статьи Рисунки Таблицы Факторы направленности филогенетических процессов из "Очерки по теории эволюции" Будыко (1982) связывает с продолжительными направленными изменениями климата и газового состава атмосферы не только ортогенетический характер отдельных филумов, но и определенные закономерности в смене целых комплексов фауны и флоры и даже появление новых групп организмов. Так, появление летающих позвоночных он приурочивает к периодам значительного повышения содержания кислорода в атмосфере. Отсутствие, однако, строгого соответствия моментов появления новых групп организмов с соответствующими изменениями в климате и атмосфере Земли приводит к выводу о том, что подобного рода зависимости не столь жестки, как это утверждает Будыко. Повышенное содержание кислорода, например, скорее способствует широкой экспансии летающих форм, чем было причиной их появления. Планирующие ящерицы появились еще в конце перми, а летающие ящеры (птерозавры) — в конце триаса, когда содержание кислорода в атмосфере, по данным Будыко, было относительно низким. [c.96] Большого внимания заслуживает сформулированный Гиляровым (1966, 1970а) принцип обратной связи при регуляции филогенетических процессов. При этом приобретение какой-либо особенности в одном органе через цепь сопряженных изменений в других органах создает предпосылки для дальнейших изменений в том же направлении. [c.97] Определенное прогностическое значение может иметь изучение параллелизмов, даже простейших из них. Так, знание рядов наследственной изменчивости позволяет предсказывать возможность появления мутантов с определенным фенотипическим эффектом и ожидать нахождения в природе видов с соответствующим фенотипом (Вавилов, 1935). Сложнее обстоит дело с эпигенетическими параллелизмами, где проявление сходных признаков зависит от множества факторов. Тем не менее и в этих случаях закономерная встречаемость определенных (морфологических, например) признаков у изученных видов того или иного крупного таксона позволяет с определенной вероятностью ожидать появления сходных признаков и у еще не изученных видов. Такой прогноз можно делать как при спорадической встречаемости той или иной особенности, так и при выявлении определенных эволюционных тенденций, свойственных изучаемому таксону. При изучении морфологических параллелизмов наиболее достоверные прогнозы удается делать, по-видимому, в отношении форм с относительно простой морфологией. Не без успеха такого рода прогнозы делались А. Ю. Розановым (1973) при изучении параллелизмов у археоциат. [c.103] Сказанное не означает уступки агностицизму, поскольку заключение о вероятностном характере прогнозирования эволюции находится в полном соответствии с вероятностным течением самого филогенеза (Седов, 1976). Как и в случае многих других вероятностных процессов, наши прогнозы могут стать более достоверными, если речь идет об эволюции группы, состоящей из множества видов, и крайне малодостоверными, когда мы предсказываем судьбу единичного вида. Здесь напрашивается аналогия с предсказаниями судьбы отдельной личности, в частности длительности жизии конкретного человека, и статистически достоверными предсказаниями средней длительности жизни отдельных популяций и направления развития человечества в целом. [c.105] Некоторые мутации способны так изменить онтогенез, что.. . из яйца рептилии вылетит первая птица. [c.108] Корочкин, А, Б. Ивановский. Скачки в эволюции. [c.108] Из различных аспектов сальтационизма мы остановимся в этой главе лишь на вопросе о морфологических сальтациях и на оценке возможности сальтационного возникновения высших таксонов. [c.111] Отметим, что архаллаксисы сами по себе отнюдь не обязательно усиливаются в процессе онтогенеза и ведут к крупным изменениям морфологии взрослого организма. Кроме того, возможно, что многие архаллаксисы первично возникали как изменения на относительно поздних стадиях развития и лишь постепенно в ходе эволюции эти изменения переносились на ранние или начальные стадии морфогенеза. [c.112] Тахтаджян (1983, с. 1600) полагает, что на основе макромутаций могли возникнуть высшие растения от зеленых водорослей, голосеменные — от примитивных разноспоровых папоротников, однодольные — от двудольных, некоторые порядки и семейства цветковых растений, а также многие роды . Такой близкий к сальтационному путь эволюции, по его мнению, более характерен для растений, чем для животных. Растения менее интегрированы, и потому мутации с резким фенотипическим эффектом менее детальны и легче корректируются в онтогенезе (1983, с. 1601). [c.114] В онтогенезе все эти изменения в кровеносной системе осуществляются главным образом путем установления новых анастомозов между сосудами и облитерацией ранее функционировавших сосудов. Таким образом, здесь сальтационные изменения (установления анастомозов) сочетаются с градационными (облитерация старых и усиление новых сосудов). Но встречаются и преобразования, в которых сальтационные изменения преобладают над градационными. Так, по-ви-димому, посредством своеобразной сальтации у крокодилов образовалось паницциево отверстие, соединяющее обе дуги аорты в месте их перекреста непосредственно по выходе из сердца. [c.116] В большинстве перечисленных случаев имеет место своеобразное сочетание сальтационных и градационных изменений. Таким цутем градационных сальтаций меняется число лучей в непарных спинных плавниках рыб. Однако возможно, что в некоторых случаях сальтр1-ционно увеличивалось не только число лучей, но и число самостоятельных спинных плавников у тресковых рыб — до двух или трех, а у многоперов (Polypterus) — даже до 15—18. Все эти плавники расположены в единой морфогенетической области вдоль спины, которая у разных рыб в большей или меньшей степени может включаться в процесс формирования и единого удлиненного спинного плавника. [c.117] Более сложные процессы происходят при образовании фосфатного скелета у позвоночных, у которых скелетообразующим минералом является апатит. Акцепторами кальция на первой стадии процесса минерализации у позвоночных служат анионы фосфорной кислоты, образующейся при гидролизе эфиров фосфорной кислоты под действием щелочной фосфатазы. Существенную роль на этом этапе играет также ферментативное расщепление ингибиторов процесса кальцификации, таких, как пирофосфаты и фосфонаты. Весь процесс минерализации у позвоночных находится под сложным гормональным контролем. Особо важную роль здесь играет гормон паращитовидной железы — кальциферол, но велико значение также и кортикостероидных гормонов, соматотропина (гипофизарного гормона роста), витаминов группы В и др. Первоначально откладывается аморфный фосфат кальция, который транспортируется к коллагеновым волокнам скелетных тканей при участии кислых мукополисахаридов. Сложность процессов, вовлекаемых в кальцификацию скелета у позвоночных, можно проиллюстрировать результатами опытов Г. Селье (1972), по которым у крыс, сенсибилизированных введением кальциферола, обызвестление тканей легко провоцируется инъекцией солей трехвалентных металлов, но не солей кальция. [c.122] Вернуться к основной статье