ПОИСК Статьи Рисунки Таблицы Экспрессия гена в связи с отбором из "Эволюционный процесс" Рассмотрим сначала следствия, вытекающие из совершенно очевидных взаимоотношений. Данный генотип детерминирует проявление одного и того же фенотипического признака в ряде различных сред, В некоторых средах данный фенотип обладает известным селективным преимуществом в других средах он может иметь шюе селективное преимущество, не давать никакого преимущества или даже быть неблагоприятным в селективном отношении. Следовательно, в одних средах отбор будет благоприятствовать генотипу, детерминирующему этот фенотип, а в других будет благоприятствовать ему меньше или даже не благоприятствовать вовсе. Короче говоря, селективная ценность того или иного аллеля или генотипа не есть некое внутренне присущее ему свойство, а зависит от взаимосвязи между фенотипом и средой. [c.101] Доля изменчивости данного фенотипического признака, обусловленная генотипическими различиями, в отличие от доли, вызванной воздействиями среды, известна под названием наследуемости. Эффективность отбора прямо коррелирует со степенью наследуемости. [c.103] Если отбор действует на какой-либо фенотипический признак, который в процессе развития детерминируется в основном генотипической компонентой, тогда как влияние среды незначительно (признак с высокой наследуемостью), то воздействие отбора на состав генофонда будет немедленным и относительно прямым. Однако отбор окажется гораздо менее эффективным (его действие будет осуществляться с большей задержкой) в случае таких фенотипических признаков, которые в значительной степени формируются под влиянием среды. Опосо1бность генотипа реагировать соответствующими фенотипическими модификациями на широкий диапазон условий среды препятствует эффективности отбора, обусловленного средой. [c.103] Селекционеры и животноводы постоянно сталкиваются с этой проблемой при искусственном отборе. Некоторые выгодные с хозяйственной точки зрения призмаки, такие, как очень высокая урожайность, просто невозможно бывает закрепить в популяции культурных растений или домашних животных, если они коррелируют в процессе развития с очень неблагоприятными признаками, например с пониженной фертильностью. Несомненно, во многих природных популяциях плейотропные влияния подобным же образам сдерживают эффекты естественного отбора. [c.104] На фенотипическое проявление данного гена или сочетания генов о казывают влияние другие гены комплемента, известные под названием модификаторов. В этом и в следующих разделах мы 1рассмотрим роли генов-модификаторов двух типов — модификаторов экспрессивности и модификаторов доминантности. [c.104] Энопреосивность — это степень фенотипического проявления данного гена или сочетания генов. У ряда особей, имеющих одинаковую конституцию по данному гену и выросших или выращенных в стандартной среде, могут наблк даться разные степени фенотипического проявления этого гена. Так, различные особи и линии дрозофил могут иметь разное число щетинок, хотя их конституция по главному гену, контролирующему щетинки, одинакова и хотя они выращивались в одной и той же среде. О таком гене говорят, что он обладает варьирующей э коп ресои в-ностью. [c.104] Варьирующая экопресоивность может быть вызвана модификаторами экспрессивности. Плюс-модификаторы усиливают фенотипическое проявление главного гена, а минус-модификаторы подавляют егО) Отдельные организмы, несмотря на их генотипическое единообразие в отношении главного гена, генетически различны по с оим наборам модификаторов экспрессивности. На действие генов-модификаторов могут, кроме того, оказывать влияние условия среды, что вводит еще один осложняющий фактор. Варьирующая экспрессивность представляет собой, таким образом, результат сложных взаимодействий между плюс- и мн-нус-модификаторами среды. А это взаимодействие в свою очередь осложняет влияние отбора. [c.104] Уоддингтон (Waddinggton) применял шоковое воздействие (обработка теплом или эфиром) на исходные популяции мух на стадиях яйца или куколки получив соответствующие фенотипические реакции у некоторых из взрослых мух, он проводил отбор на отклоняющиеся фенотипы. Весь этот процесс повторялся из поколения в поколение на протяжении 24—29 поколений. Это был фактически искусственный отбор по отклоняющемуся фенотипическому признаку, проводившийся в аномальной среде, в которой этот признак проявляется. [c.105] Отбор ока л я эффективным. К концу эксперимента в происходящих от этой популяции поколениях мух частота, о ообей, у которых проявлялась фенотипическая реакция на шоковое воздействие, достоверно повысилась по сравнению с частотой в предковых поколениях, т. е. в начале эксперимента. Кроме того, у некоторых из выведенных таким образом мух отклоняющийся фенотип проявлялся не только в аномальной среде, в которой производился отбор, но и в нормальной среде, по реакциям на которую отбор не производился. В поздних поколениях у некоторых мух наблюдались отклоняющиеся признаки, даже если их не помещали в аномальную внешнюю среду. [c.105] Вернуться к основной статье