Накопление протонов во внутритилакоидном пространстве, Траис-мембранный протонный градиент может рассеиваться путем переноса протонов с помощью сопрягающего фактора, что способствует синтезу АТР, или под действием искусственных разобщителей. Fi — АТР-азный компонент сопрягающего фактора, Fo — внутримембранный канал, через который проходят протоны.