ПОИСК Статьи Рисунки Таблицы Пропионовокислое брожение из "Микробиология Издание 4" Из рассмотренных двух типов брожения видно, что ключевым соединением в обоих процессах является пируват, поскольку в конечном итоге специфика брожения определяется дальнейшей судьбой пирувата. Основная задача последующих реакций — регенерирование молекулы НАД и возвращение ее в клеточный метаболизм. Прямое восстановление пирувата с помощью НАД Нз до молочной кислоты реализуется в молочнокислом брожении. Другая возможность регенерирования НАД — сбрасывание водорода с НАД Нз на фрагменты, образуемые при метаболизме пирувата, — имеет место в спиртовом брожении, осуществляемом дрожжами и некоторыми видами бактерий. Третья возможность связана с синтетическим процессом — усложнением молекулы пирувата, в результате которого создается более окисленная молекула акцептора, способная принять больше электронов с восстановленных переносчиков. Это происходит при присоединении к молекуле пирувата СОз, приводящем к формированию четырехуглеродного скелета. Процесс получил название гетеротрофной ассимиляции углекислоты. [c.224] В состав кофермента метилмалонил-КоА-мутазы входит витамин Вп- Перегруппировки типа, указанного в приведенном выше уравнении, характерны для реакций, катализируемых ферментами, содержащими витамин Вп- В описанной выше реакции происходящие перемещения атомов в молекуле сводятся к двум типам изменению углерод-углеродных связей и перераспределению водорода между углеродными атомами (рис. 55). Реакция, катализируемая мутазой, — ключевая в пропионовокислом брожении, так как в ней подготавливается субстрат, являющийся предшественником пропионовой кислоты. [c.227] Из схемы, представленной на рис. 54, можно видеть, что образование пропионовой кислоты из пировинофадной — результат взаимосвязанного функционирования двух циклов цикла переноса одноуглеродного фрагмента и цикла переноса кофермента А. [c.227] Кофермент А, принимающий активное участие в пропионовокислом брожении, относится к группе мононуклеотидов. Он содержит аденин, Д-рибозу, пирофосфатную группу и пептидоподобное соединение, в состав которого входит пантотеновая кислота — еще один витамин группы В. Функция кофермента А заключается в переносе ацильных групп (КСО ). Ацильная форма КоА представляет собой тиоэфир. Тиоэфирная связь, образующаяся между карбоксильной группой кислоты и тиоло-вой группой КоА, является высокоэнергетической. [c.227] ФЕП + СОз + Ф ЩУК + пирофосфат. [c.228] Дальнейшие превращения ЩУК до янтарной кислоты аналогичны реакциям 2—4, изображенным на рис. 54. [c.228] В этой реакции энергия, заключенная в тиоэфирной связи, реализуется в виде высокоэнергетической фосфатной связи ацетилфосфата. [c.228] на участке от пирувата до ацетата образуется 1 молекула НАД Н2 и 1 молекула АТФ. Энергетическое значение для пропи-оновых бактерий этого участка метаболического пути очевидно и не требует обсуждения. [c.229] Кроме основных продуктов в разных количествах в культуральной жидкости пропионовых бактерий обнаружены молочная, муравьиная, изовалериановая кислоты, этиловый и пропиловый спирты, уксусный и пропионовый альдегиды, ацетоин, диацетил. Состав конечных продуктов брожения зависит от культуры бактерий, состава среды и условий культивирования. Это касается как видов накапливаемых продуктов, так и количественных соотношений между ними. [c.229] Вернуться к основной статье