ПОИСК Статьи Рисунки Таблицы Маслянокислое брожение из "Микробиология Издание 4" Следующий вариант решения донор-акцепторной проблемы на базе гликолитически образованного пирувата представляет собой маслянокислое брожение. Новое в маслянокислом брожении — возникновение реакций конденсации типа С2 + С2— -С4, в результате чего образуется С4-акцепторная кислота. Судьба этой кислоты различна и определяется необходимостью акцептирования водорода с НАД Н2, освобождающегося в процессе брожения, а это, в свою очередь, тесно связано с оттоком водорода на конструктивные процессы. В качестве конечных С4-продуктов в процессе брожения возникают соединения различной степени восстановленности. Характерным С4-продуктом брожения является масляная кислота. Осуществляют такой тип брожения многие бактерии, относящиеся к роду lostridium. [c.232] К Ре8-белкам относится группа белков, участвующих в процессах электронного транспорта (ферредоксины), и ряд ферментов, катализирующих окислительно-восстановительные реакции. Установлено, что Ре8-белки являются ключевыми в таких важных клеточных процессах, как фотосинтез, дыхание, азотфиксация, фиксация СО2. [c.232] Образующийся в реакции восстановленный ферредоксин поставляет электроны для восстановления N2, протонов (Н ), СО2 и НАДФ , а последующее превращение ацетил-КоА приводит к синтезу АТФ в реакции субстратного фосфорилирования. [c.236] ведущий к синтезу масляной кислоты, начинается с реакции конденсации двух молекул ацетил-КоА (см. рис. 57). Образовавшийся ацетоацетил-КоА восстанавливается в Р-оксибутирил-КоА. Источником электронов в этой реакции и дальше на пути синтеза масляной кислоты служат молекулы НАД Н2, образующиеся при окислении 3-ФГА в 1,3-ФГК (см. рис. 53). [c.236] Дальнейшее превращение заключается в отщеплении от молекулы Э-оксибутирил-КоА молекулы воды, что приводит к образованию соединения с двойной углеродной связью. Кротонил-КоА ферментативно восстанавливается в бутирил-КоА. Масляная кислота образуется в реакции переноса кофермента А с молекулы бутирил-КоА на ацетат. Эта реакция более выгодна для клетки, так как не приводит к потере энергии (в отличие от реакции простого гидролиза). Образующийся в реакции ацетил-КоА возвращается в метаболический поток и может быть использован для синтеза АТФ (реакция 7 на рис. 57) или же вновь участвовать в последовательности реакций, ведущих к синтезу масляной кислоты (реакции 2—6, там же). [c.236] Разобранный выше путь, завершающийся синтезом масляной кислоты, не связан с получением клеткой энергии, поскольку ни на одном из этапов не происходит образования АТФ. Единственное назначение метаболических превращений ацетил-КоА по этому пути — акцептирование электронов, переносимых на НАД+ в процессе гликолитического метаболизирования глюкозы две молекулы НАД Н2 образуются на этапе гликолиза, и на двух этапах превращений ацетил-КоА до масляной кислоты происходит потребление водорода с НАД Н2. [c.236] В связи с этим особо важное значение приобретает превращение ацетил-КоА, ведущее к синтезу ацетата, поскольку именно с этим путем связано дополнительное получение клостридиями энергии в процессе маслянокислого брожения. Процесс включает несколько ферментативных реакций (см. рис. 57). Сначала имеет место окислительное декарбоксилирование пировиноградной кислоты, катализируемое пируват ферредоксин-оксидоредукта-зой. Далее с помощью гидрогеназы происходит выделение молекулярного водорода с восстановленного ферредоксина. [c.236] Гидрогеназы — одна из групп РеЗ-содержащих ферментов, катализирующих реакции поглощения и выделения молекулярного водорода, обнаружены у разных фупп эубактерий облигатных анаэробов и аэробов, факультативных форм, у хемо- и фототрофных организмов. Различаются строением молекулы, природой доноров и акцепторов электронов, с которыми взаимодействуют, локализацией в клетке, выполняемыми функциями. Но все гидрогеназы катализируют реакцию Нз 2Н + 1е. [c.237] Основная функция гидрогеназ клостридиев (и других облигатных анаэробов) заключается в избавлении от избытка образующихся в катаболических реакциях восстановительных эквивалентов (электронов), которые переносятся на Н и удаляются из клетки в виде молекулярного водорода. [c.237] Гидрогеназы других эубактерий могут иметь более сложное строение состоять из нескольких неидентичных субъединиц, содержать помимо Ре5-центров флавины в качестве простетических групп. Помимо ферредоксинов гидрогеназы разных организмов могут взаимодействовать с довольно широким набором переносчиков электронов цитохромами с, НАД(Ф), хинонами и др. [c.237] В то время как поглощение Н3 происходит только с участием гидрогеназ, выделение молекулярного водорода у эубактерий, способных к фиксации N3, наряду с гидрогеназой может катализироваться и нитрогена-зой. Согласно одной из точек зрения, гидрогеназы возникли в результате усложнения структуры ферредоксинов. [c.237] Вернуться к основной статье