ПОИСК Статьи Рисунки Таблицы Фосфорилирование АДФ. Митохондриальное окисление из "Химические основы жизни" На современном этапе развития биохимии тканевое дыхание представляется в виде полиферментной цепи дыхательная цепь) переноса электронов и ионов водорода от биологического субстрата к кислородз . Дыхательная цепь образована окислительно-восстановительными ферментами, расположенными в липидном слое внутренней мембраны митохондрий клеток (рис. 10.2). [c.321] Этот процесс включает большое число стадий, в которых участвуют входящие в дыхательную цепь промежуточные переносчики электронов и ионов водорода. Основными компонентами дыхательной цепи являются никотинзависимые дегидрогеназы, флавинзависимые дегидрогеназы, цитохромы, убихинон и некоторые металлопротеины железосерные белки). Все перечисленные переносчики электронов и ионов водорода рассматриваются в главах 3 и 5. [c.322] Таким путем через дыхательную цепь электроны от субстрата достигают конечного акцептора — атмосферного кислорода. Образующаяся в результате такого процесса вода называется метаболической. Некоторые насекомые, например жуки-чернотелки, получают воду только в результате тканевого дыхания, поскольку их пищевой рацион практически не содержит воды. [c.324] Таким образом, разделение водорода на протоны и электроны в мембране митохондрий напоминает работу переправы с помощью двух типов транспортных средств, т. е. цепь переноса электронов работает как протонный насос, перекачивающий ионы водорода из межклеточного пространства на наружную сторону мембраны. [c.325] Направление переноса электронов и ионов водорода в дыхательной цепи определяется окислительно-восстановительными потенциалами основных ее компонентов (табл. 10.5). [c.325] Следует пояснить, что при физиологических условиях (pH 7,4) стандартный окислительно-восстановительный потенциал системы Н2/2Н + + 2ё равен -0,42 В. Поэтому в дыхательной цепи перенос электронов и протонов от биосубстрата к кислороду Е° == +0,82 В) начинает НАД Е° = -0,32 В). [c.325] Энергетическое сопряжение реакций переноса водорода и синтеза АТФ происходит при участии митохондриальной мембраны и фермента -К1Ф-синтетазы. [c.325] Отношение количества связанного фосфата к количеству поглощенного кислорода (О) называют коэффициентом фосфорилирования и обозначают как Р/О. Как было показано, коэффициент Р/0 равен 3. Эта величина отражает теоретически возможный выход АТФ. В действительности часть энергии электрохимического потенциала используется не на синтез АТФ, а на перенос веществ через митохондриальную мембрану при участии ферментов транслоказ. [c.326] Если в лабораторных условиях воспроизвести данные процессы без участия АДФ, то поглощения кислорода не будет наблюдаться. Процессы дыхания и синтеза АТФ начинаются сразу после внесения АДФ по мере расходования АДФ скорость дыхания снижается и полностью прекращается, когда вся АДФ превратится в АТФ. Зависимость скорости дыхания митохондрий от концентрации АДФ называют дыхательным контролем. Дыхательный контроль имеет первостепенное значение в дыхании организмов, т. е. скорость дыхания задается фактическими затратами АДФ. [c.326] Вернуться к основной статье