ПОИСК Статьи Рисунки Таблицы Общая картина метаболизма ДНК из "Современная генетика Т.2" Однако открытие Z-формы ДНК, а также установление способности определенных участков ДНК легко переходить из В-формы в Z-форму продемонстрировали ограниченность представлений о совершенно монотонной жесткой структуре ДНК. Следует признать, что ДНК скорее присуша мобильность структуры, способность к спонтанному изменению конформации в довольно широких пределах. [c.163] Изучение метаболизма ДНК, поначалу направленное в основном на уточнение деталей механизма полуконсервативной репликации, позволило обнаружить необычайное множество ферментов и других белков, придающих молекулам ДНК in vivo еще большую структурно-функциональную мобильность. На сегодняшний день ясно, что сохранность закодированной в ДНК информации, предназначенной для передачи последующим поколениям, обеспечивается скорее за счет активного метаболизма, нежели просто за счет стабильности, присущей самой структуре ДНК. [c.163] В этом метаболизме активную роль играют комплементарные взаимодействия между основаниями. Феномен комплементарности обеспечивает такие процессы, как полуконсервативная репликация, контроль точности считывания, исправление ошибок и репарация повреждений структуры, возникающих под действием различных факторов окружающей среды. Комплементарные взаимодействия играют также важнейшую роль в процессах общей и сайт-специфической рекомбинации. И в то же время их влияние на различные аспекты метаболизма ДНК не является абсолютным. Так, в случае особенно сильных повреждений ДНК действие репарационной SOS-системы может направляться по пути поддержания общей целостности хромосомы, даже в ущерб требованиям принципа комплементарности, и таким образом приводить к закреплению некоторых мутационных изменений. Участие белка Re A Е.соИ как в общей рекомбинации, так и в активации репарационного действия SOS-системы является поистине удивительным примером эволюционного нововведения , связующего воедино два различных аспекта метаболизма ДНК. [c.163] С другой стороны, подвижные генетические элементы, ретровирусы и другие молекулярные системы, функционирование которых основано на незаконной рекомбинации, располагают ферментативным аппаратом, который позволяет им действовать как бы независимо от принципа комплементарности, обычно играющего ключевую роль в процессах метаболизма ДНК. Функциональные особенности этих элементов дают им возможность направлять рекомбинацию между негомологичными последовательностями. Подвижные элементы широко распространены как у прокариот, так и у эукариот, что указывает на определенные эволюционные преимущества, вероятно связанные именно со способностью к такого рода рекомбинационным процессам, которую эти элементы придают содержащим их последовательностям ДНК. Не вызывает сомнений, что, несмотря на необходимое постоянство структуры, обусловленное самим информационным значением ДНК, она в то же время обладает существенной метаболической активностью, связанной с потребностями структурной эволюции. [c.163] Среда обитания любых организмов подвержена постоянным изменениям. Поэтому можно полагать, что в результате естественного отбора значительные преимущества получили организмы, которые оказались способны регулировать свою генетическую активность для того, чтобы приспосабливаться к изменяющимся условиям окружающей среды. Регуляция генетической экспрессии придает организмам необходимую гибкость в выборе способов утилизации доступных в данной ситуации ресурсов, что позволяет поддерживать максимальную скорость репродукции и обеспечивать устойчивость по отнощению к действию неблагоприятных факторов окружения. Так, бактерии, растущие на богатой среде, содержащей удобный источник углерода, например глюкозу, а также все 20 аминокислот, могут размножаться быстрее, если они не расходуют своих ресурсов на синтез многочисленных ферментов, необходимых для утилизации менее удобных источников углерода или для биосинтеза самих аминокислот. Использовать эти метаболические функции клетке необходимо только тогда, когда вышеназванные компоненты отсутствуют в окружающей среде. Наиболее простой и эффективный контроль генетической активности у прокариот осуществляется на уровне транскрипции. Многочисленные примеры использования регуляции этого типа были обнаружены и изучены для Е.соИ и других бактерий. [c.167] Генетический анализ механизмов регуляции экспрессии на примера которые рассматриваются в этой главе, позволяет выявить существовг ние трех различных типов регуляторных элементов. [c.170] Эти белки могут оказывать как позитивное, так и негативное влт ние на процессы инициации или терминации. Их активность част контролируется с помощью специфического связывания низкомоле кулярных эффекторов. [c.170] Вернуться к основной статье