ПОИСК Статьи Рисунки Таблицы Частотно-зависимый отбор из "Современная генетика Т.3" Частотно-зависимый отбор в пользу редких генотипов представляет собой один из механизмов поддержания генетического полиморфизма в популяциях, поскольку приспособленность генотипа повышается по мере того, как он становится все более редким (рис. 24.8). Частотно-зависимый половой отбор может быть особенно важен при наличии миграции. Иммигранты, будучи редкими, обладают преимуществом при спариваниях в результате увеличивается вероятность того, что гены, привнесенные ими в популяцию, сохраняются. [c.163] Закон Харди—Вайнберга действует только тогда, когда скрещивание случайно, т.е. когда вероятность скрещивания между двумя генотипами равна произведению их частот. О случайном скрещивании речь щла в двух предыдущих главах. В тех случаях, когда скрещивание неслучайно, т. е. особи с определенными генотипами (сходными или различными) спариваются между собой чаще, чем этого следует ожидать на основе случайности, говорят об ассортативном скрещивании. Ассортативное скрещивание само по себе не изменяет частот генов, но изменяет частоты генотипов. Если вероятность скрещивания между сходными генотипами больше случайной, то частота гомозигот будет повышаться если эта вероятность меньше случайной, то частота гомозигот будет понижаться. Вообще если известна система скрещивания, т.е. мы знаем вероятности различных типов скрещивания, то по частотам генотипов в данном поколении можно рассчитать их частоты в следующем поколении. [c.167] Мерой генетических последствий инбридинга служит коэффициент инбридинга, представляющий собой вероятность того, что у какой-либо особи в данном локусе окажутся два аллеля, идентичные по происхо-жденйю, т. е. точные копии аллеля, находившегося в генотипе одного из прародителей этой особи в каком-то из предшествовавших поколений. Два аллеля с одинаковой нуклеотидной последовательностью ДНК идентичны по структуре (или по состоянию), но не обязательно идентичны по происхождению, поскольку они могли быть унаследованы от предков, не состоящих между собой в родстве. Коэффициент инбридинга обычно обозначается буквой Р. [c.168] Результаты инбридинга в случае самоопыления были проанализированы еще Менделем, который рассчитал, что потомство гетерозиготы Аа после п поколений самоопыления состоит из гомозигот и гетерозигот в отношении (2 — 1) 1 (табл. 25.1). В первом поколении после самоопыления гетерозиготы появляется равное число гетерозигот (Аа) и гомозигот АА или аа). Два аллеля, присутствующие в генотипе гетерозигот, явно не идентичны по происхождению. Однако у гомозигот оба аллеля идентичны по происхождению, поскольку представляют собой копии одного и того же гена (А или а) в генотипе родителя, размножающегося путем самоопыления. Таким образом, доля особей, несущих в первом поколении самоопыления по два идентичных по происхождению аллеля, равна обшей частоте гомозигот в популяции, т. е. 1/2, и, следовательно, коэффициент инбридинга Р = 1/2. [c.168] В следующем поколении потомство самоопыляющихся гомозигот состоит из одних гомозигот, у которых аллели идентичны по происхождению. Следовательно, в потомстве гомозигот доля идентичных по происхождению аллелей, равная 1/2, сохраняется во всех последующих поколениях самоопыления, а по популяции в целом с каждым новым поколением увеличивается за счет самоопыления гетерозигот. Во втором поколении самоопыления половину потомства гетерозигот опять составляют гомозиготы с аллелями, идентичными по происхождению. [c.168] Таким образом, коэффициент инбридинга потомства гетерозигот снова равен 1/2, и, так как гетерозиготы составляют половину популяции, увеличение коэффициента инбридинга за их счет равно 1/2-1/2 = 1/4 следовательно, суммарный коэффициент инбридинга во втором поколении самоопыления равен 1/2-Ь 1/4= 3/4. В каждом последующем поколении инбридинга значение Р возрастает на половину частоты гетерозигот в предыдущем поколении. [c.169] Это рассуждение можно повторить и относительно любого другого аллеля. Вероятность того, что Е окажется гомозиготой типа 2 2. также. равна 1/16 то же самое справедливо и в отношении генотипов а а и а а . Таким образом, вероятность того, что особь Е гомозиготна по какому-либо одному из четырех аллелей, входивших в состав генотипов ее деда и бабки, составляет 1/16 -Ь 1/16 -Ь 1/16 = 1/4. [c.170] Существует простой метод, так называемый анализ путей, или путевой анализ, позволяющий определять коэффициент инбридинга для любого организма с известной родословной подобно тому, как мы сделали это выше для потомства от скрещивания между сибсами. Этот метод основан на подсчете числа стрелок в родословной, образующих замкнутые циклы, включаюшие анализируемую особь и всех предков, общих для обоих родителей. На рис. 25.2 изображена родословная особи К, мать которой приходится двоюродной племянницей ее отцу (или, наоборот, отец-двоюродным племянником матери). А и В-два предка, общие для обоих родителей Н и I. В этом случае имеются два пути К-1-0-С-А-0-Н-К и К-1-0-С-В-0-Н-К, состоящие из семи этапов. Поскольку К появляется дважды в каждом пути, число этапов и в этом и в другом пути сокращается на единицу. Коэффициент инбридинга равен сумме слагаемых, каждое из которых определяется числом этапов в соответствующем пути и равно (1/2) , где число этапов минус единица (или просто число этапов, если рассматриваемая особь появляется в каждом пути только один раз). Для родословной, представленной на рис. 25.2, вклад каждого из двух путей составляет (1/2) = = 1/64, и, значит, коэффициент инбридинга равен Р = 1/64 -Ь 1/64 = 1/32. [c.170] Коэффициенты инбридинга для потомства от скрещивания особей, состоящих в различных степенях родства, представлены в табл. 25.2. Для достижения определенной степени гомозиготности в селекции растений и животных иногда практикуется регулярный инбридинг из поколения в поколение. Если в каждом поколении используется один и тот же тип инбредного скрещивания, то коэффициент инбридинга с каждым поколением увеличивается (рис. 25.3). [c.170] При отсутствии инбридинга F = 0) частоты генотипов удовлетворяют закону Харди—Вайнберга. [c.171] Коэффициент инбридинга F отражает избыток в популяции особей, гомозиготных по какому-либо локусу он отражает также увеличение доли гомозиготных локусов в генотипах отдельных особей. [c.171] Таким образом, частота гомозигот при такой степени инбридинга примерно в 20 раз больше, чем в случайно скрещивающейся популяции. Аналогичное повышение частоты гомозигот происходит и по другим вредным рецессивным аллелям. [c.172] Заметим, что увеличение доли гомозигот в любом локусе прямо пропорционально значению F, поскольку определяется величиной pqF так, если F = 1/4, то в предыдущем примере частота гомозигот составит 10 -f (8 10 ), т. е. возрастет примерно в 80 раз по сравнению со случайно скрещиваюшейся популяцией. [c.172] Парные скрещивания между исходными инбредными линиями дают два мощных гибридных растения, АВ и D, при перекрестном скрещивании которых получается двойной гибрид AB D. [c.173] В природе многие растения размножаются путем самоопыления. У таких растений инбредная депрессия не возникает благодаря тому, что естественный отбор поддерживает в популяциях этих растений значительно более низкую частоту вредных рецессивных аллелей, чем в случайно скрещиваюшихся популяциях. В популяциях самоопылителей гомозиготность очень высока. В результате рецессивные вредные аллели элиминируются под действием естественного отбора по мере того, как они переходят в гомозиготное состояние. Однако у животных и перекрестноопыляюшихся растений инбридинг приводит к возникновению инбредной депрессии, поскольку вредные рецессивные аллели, обычно находящиеся в гетерозиготном состоянии, переходят в гомозиготное. [c.174] У человека супружеские отношения между родителями и детьми или между братьями и сестрами называются кровосмешением. В большинстве человеческих культур сушествует запрет на подобные браки, хотя в династиях египетских фараонов они встречались часто. Браки между менее близкими родственниками, такими, как двоюродные братья и сестры, тоже часто бывают запрещены законом или религиозными обычаями. В США, например, приблизительно в половине штатов существуют законы, запрещающие браки между дядей и племянницей, теткой и племянником, а также между двоюродными сибсами в остальных же штатах такие браки узаконены. [c.174] В большинстве случаев законы и религиозные обычаи запрещают браки между близкими родственниками, однако иногда возможны исключения. В римской католической церкви браки между дядей и племянницей, теткой и племянником, двоюродными и троюродными братьями и сестрами, двоюродными дядей и племянницей, двоюродными теткой и племянником требуют специального разрешения церковных властей. Церковноприходские записи о таких разрешениях представляют собой один из наилучших источников существующей информации о браках между родственниками в популяциях человека. [c.174] В некоторых обществах браки между близкими родственниками не только разрешены, но даже считаются желательными. В Японии, например, браки между двоюродными братьями и сестрами поощряются и в ряде местностей и социальных групп составляют до 10% общего числа браков. В штате Андхра-Прадеш (Индия) есть касты, которые одобрительно относятся к бракам между дядей и племянницей, составляющим здесь более 10% всех браков. [c.174] Вернуться к основной статье