ПОИСК Статьи Рисунки Таблицы Методы упрощения систем кинетических уравнений из "Математическая биофизика" Упрощение математической модели заключается в уменьшении числа уравнений и, вместе с этим, числа параметров, определяющих поведение системы. Даже сравнительно простые биохимические процессы состоят из многих стадий и содержат много промежуточных веществ. Математическая модель, буквально соответствующая цепи биохимических реакций, содержит много (несколько десятков) переменных и, соответственно, уравнений. С другой стороны, большинство удачных и содержательных математических моделей состоит из двух-трех нелинейных уравнений. В этом параграфе мы обсудим методы редукции системы п уравнений (п 10 —10 ) к системе значительно более низкого порядка. [c.14] Га) процессы. Относительно последних можно сказать, что за время Га начальные значения концентраций не успевают заметно измениться, т. е. в оставшихся уравнениях эти медленные переменные можно заменить постоянными (начальными) значениями. Тем самым порядок системы (1.7) снижается. [c.15] Оставшуюся систему 1- -т уравнений можно редуцировать дальше. Поскольку Т1— время установления переменных — много меньше характерного времени Тг системы (1.76), то эти переменные успеют достигнуть своих стационарных значений раньше, чем переменные Х] успеют заметно измениться (для этого, конечно, обязательно, чтобы система (1.7а), описывающая быстрые процессы, имела устойчивое стационарное состояние). Заменив теперь в уравнениях (1.76) Хс на их стационарные значения, мы снова понизим порядок системы и оставим лишь т дифференциальных уравнений, характерные времена которых одного порядка ( Гг). [c.15] Остается открытым вопрос о том, как в реальной системе определить характерные времена. Этот вопрос отнюдь не прост и решается различным образом в зависимости от вида уравнений, что мы увидим на конкретных примерах, рассмотренных в нашей книге. [c.15] Следует отметить, что указанным методом редукции давно пользуются химики, называя его методом стационарных концентраций. Математические аспекты этого метода были исследованы в работах Понтрягина [3], Тихонова и его учеников [9, 10]. Мы приведем здесь формулировку известной теоремы Тихонова и обсудим ряд следствий из нее. [c.15] Назовем систему (1.8а) присоединенной, а (1.86) при е=0 — вырожденной, или редуцированной. [c.15] В моделях биологических процессов условия (а), (в) и (г), как правило, выполняются (случаи их нарушения встречаются редко). Однако условие (б) нарушается в широком классе моделей релаксационных автоколебательных процессов. Заметим, что число начальных условий вырожденной системы меньше, чем полной все начальные значения быстрых переменных оказываются лишними и никак не фигурируют в вырожденной системе. Теорема утверждает, что если выполнено условие (в), то результат н-е зависит от начальных условий для переменных присоединенной системы. Рассмотрим следующий пример. [c.16] Проведем главные изоклины системы изоклину вертикалей, уравнение которой Р (х, у)=0, и изоклину горизонталей — Q (х, у) = =0. Предположим, что эти кривые имеют в положительном квадранте одну точку пересечения (х, у) и эта точка устойчива (рис. 1.1). [c.16] Траектории системы в любой точке плоскости, за исключением окрестно-/Р и линии Q( , i)=0, имеют наклон dy dx , т. е. расположены почти вертикально. На рисунке линии со стрелками схематически изображают ход интегральных кривых. [c.16] Рассмотрим движение к точке [х, у) из разных начальных точек 1, 2 и 3 на рис. 1.1). Скорость движения по вертикальному участку порядка е . При приближении к линии Q=0 движение замедляется и вдоль этой изоклины точка движется со скоростью порядка единицы. Поэтому время движения из точек 1 я 2, отличающихся только начальными значениями у°, будет практически одно и тоже и траектории будут отличаться лишь в течение времени е. Если же рассмотреть движение из точки 3, в которой будет другое начальное значение х , то траектория будет сильно отличаться от первых двух и время движения по ней будет существенно меньше. Отсюда следует, что для описания поведения системы в течение времени i B существенны лишь начальные значения х° и не существенны начальные значения у°. [c.16] Это уравнение описывает одномерное движение изображающей точки, а именно, медленное движение вдоль интегральной кривой Q=0. Быстрые движения по вертикалям вырожденная система вообще не описывает, в связи с чем начальное условие для быстрой переменной у° в вырожденной системе не фигурирует. [c.17] Отсюда видно, в какой мере и в каких интервалах аргумента 1 решение вырожденной системы близко к решению полной. В этом примере стационарное состояние как полной, так и вырожденной системы — устойчивый узел. [c.17] При е=0 из (1.14) получается классическая система уравнений Ван-дер-Поля, которая описывает автоколебания переменной x t) (или y t)) [1,6] и неоднократно будет нами использоваться в дальнейшем изложении. На плоскости переменных X, у система Ван-дер-Поля имеет фазовый портрет в виде устойчивого предельного цикла, на когорый извне и изнутри навиваются по спиралям траектории движения изображающей точки (особая точка — неустойчивый фокус). [c.17] Пусть теперь изображающая точка оказывается сбитой с трехмерного предельного цикла. Так как присоединенное уравнение имеет устойчивое решение при всех действительных х, то точка снова попадает на поверхность г=х . Это произойдет практически мгновенно из-за малости е, после чего точка снова будет двигаться по пространственным спиралям, расположенным на этой поверхности, приближаясь к предельному циклу. Следовательно, практически можно вместо исследования движения изображающей точки в пространстве провести его в плоскости х, у. [c.18] Полезно упомянуть случай, в котором нарушается условие (б) теоремы Тихонова. Это имеет место, например, когда притягивающая изоклина имеет 8-образную форму, так что стационарные состояния на ее промежуточной ветви (где йу/с[х 0) неустойчивы. В этом случае редукция по Тихонову возможна лишь в ограниченных областях фазового пространства. [c.18] Релаксационные системы с 8-характеристикой весьма распространены мы обсудим их свойства в гл. 7, 9, 10. [c.18] Вернуться к основной статье