ПОИСК Статьи Рисунки Таблицы Простейшие популяционные модели из "Математическая биофизика" Основоположником математических популяционных моделей принято считать Т. Мальтуса, который в самом конце 18-го века сформулировал закон роста народонаселения по геометрической прогрессии. [c.56] Следующим крупным шагом в математической экологии можно считать моделирование взаимодействия двух и более видов, начатое в 20-х годах нашего столетия работами А. Лотгки и В. Вольтер-ра. В хорошо известной монографии Вольтерра [П13] исследованы модели сосуществования видов, борющихся за общую пищу или связанных взаимодействиями хищник— жертва, введены условия диссипации (самоограничения) для получения устойчивого состояния равновесия и построена модель последействия , приводящая к интегродифференциальным уравнениям. [c.57] На основании исследования этой системы был сформулирован знаменитый закон Гаузе два вида с одинаковыми экологическими потребностями (т. е. принадлежащие к одной экологической нише) не могут сосуществовать в одном местообитании. Сосуществование возможно лишь тогда, когда виды относятся к разным нишам (рис. 3.1, в). [c.57] В модели (3.3) предполагается, во-первых, более слабая зависимость скорости размножения хищника от количества жертв N2] вместо Л гЛ 1 в модели Вольтерра) и, во-вторых, для упрощения расчетов пренебрегается гибелью хищника при наличии жертвы (однако при полном отсутствии жертвы хищник медленно вымирает). Решения системы (3.3) при соответствующем выборе коэффициентов удовлетворительно описывали экспериментальные данные. [c.58] В дальнейшем предлагалось много вариантов записи нелинейных функций взаимодействия в системе хищник — жертва (обзор таких моделей можно найти, например, в книге [П50]). [c.58] В зависимости от соотношения между параметрами в системе (3.6) возможно большое разнообразие фазовых портретов, число особых точек возрастает до пяти, одна из них может быть неустойчивым фокусом, окруженным устойчивым предельным циклом. [c.59] Несколько иной подход к проблеме взаимодействующих видов представлен в работах Полетаева (см., например, [8]), использующего принцип Либиха для записи скоростей изменения численностей популяций. [c.59] Рассмотрению задач иммунитета с точки зрения межпопуляци-онных взаимодействий различных клонов клеток внутри многоклеточного организма посвящены главы 5 и 6. [c.60] В заключение этого параграфа перечислим основные проблемы современной экологии, изучающей поведение сложных природных систем — биогеоценозов. [c.60] Два взаимодействующих вида являются как бы элементарной ячейкой из таких ячеек складываются модели более сложных систем. В математической экологии различают горизонтальные структуры — виды, конкурирующие за одну и ту же пищу, и вертикальные — взаимодействующие по типу хищник — жертва, причем в системе может быть несколько таких пищевых, или трофических, уровней. [c.60] Задача об п видах, конкурирующих за пищевой ресурс, рассматривалась еще Вольтерра [П13], который показал, что в системе при оо остается только один вид, использующий этот ресурс с наибольшей эффективностью. Затем Меем и Мак-Артуром [13] было показано, что число соответствующих видов не может превышать число независимых ресурсов (развитие принципа Гаузе об экологических нишах). Следующим важным достижением явилось выяснение вопроса о перекрывании экологических ниш, или, иначе говоря, о мере различия в потребностях, которое может обеспечить сосуществование видов (см. [14]). Подробному исследованию задачи о конкуренции одноклеточных за взаимозаменяемые и незаменяе-мые источники питания в условиях проточной системы посвящены работы Абросова и Коврова [15]. [c.60] Очень важный класс биогеоценозов изучается в работах Алексеева и др. [П2, 17] это экологические системы, в которых выполняется условие замкнутости по массе некоторого лимитирующего биогенного элемента. Динамические модели, переменными в которых выступают биомассы различных видов, записываются в предположении вольтерровского взаимодействия на всех трофических уровнях. Показано, что если хищники-консументы узко специализированы, то количество видов ограничено только общей массой лимитирующего вещества М с увеличением М увеличивается устойчивость и видовое разнообразие. Если же консумент не специфический, то в результате конкуренции остается одна простая ниша один продуцент и один консумент. Устойчивость трехуровневой системы повышается, если виды третьего уровня могут питаться как видами второго, так и первого уровня. [c.61] Модели Абросова, Алексеева, а также упомянутые ранее модели Полетаева приводят к новому классу экологических задач, в которых влияние внешней среды выражается непосредственно в виде некоторых функций от концентраций лимитирующих веществ, а не через взаимную конкуренцию видов, как это было в моделях Вольтерра. Модели, учитывающие зависимость скорости роста организмов от концентрации лимитирующего субстрата, получили широкое применение в математической микробиологии. Именно, для колоний микроорганизмов можно создать хорошо контролируемые условия роста и изучать динамику развития популяции в зависимости от параметров среды. Этим моделям будут посвящены следующие параграфы. [c.61] Вернуться к основной статье