ПОИСК Статьи Рисунки Таблицы Математические модели в микробиологии из "Математическая биофизика" В этом параграфе мы исследуем несколько простых моделей роста микроорганизмов, не претендуя на полноту изложения вопроса. [c.65] Отметим еще раз, что равновесие в модели (3.12) имеет несколько иной смысл, чем в модели Моно (3.16). Можно, например, считать, что ресурсы пищи неограниченны и клетки сначала (при малых х) размножаются с постоянной скоростью, однако, начиная с некоторого момента, прирост биомассы уравновешивается убылью, происходящей из-за взаимодействия клеток. [c.66] Модель II. Следующим этапом в математической микробиологии можно считать разработку моделей роста микроорганизмов в проточных условиях. Проточное, или непрерывное, культивирование издавна имеет широкое применение в промышленном производстве, так как обеспечивает непрерывный вывод из установки однородной массы клеток. Теория непрерывного культиватора — хемостата — была предложена в 50-х годах Моно [31] и параллельно в США Новиком и Сциллардом [32]. [c.66] Граничное значение скорости протока бв называется скоростью вымывания. Действительно, при б бв прирост биомассы не может уже компенсировать ее отток и культура полностью вымывается из культиватора. Стационарные концентрации х и у (3.23) в зависимости от б при г/о=4 представлены на рис. 3.8 сплошными линиями. [c.67] Определим характер устойчивости особых точек. Для точки (3.23а) корни характеристического уравнения рг=—б, Р2= в—й-Следовательно, в условиях вымыва-ния, когда б бв, оба корня отрицательны и особая точка с нулевой концентрацией биомассы — устойчивый узел. При б бв эта особая точка становится седлом. [c.67] На рис. 3.9 изображен фазовый портрет системы (3.21). В случае (а) все траектории сходятся к стационарной точке 2, в случае (б) — к точке 1 (происходит вымывание биомассы). [c.67] Таким образом, по крайней мере для больших значений х, система разбивается на быстрое уравнение для 8 и медленное — для х. [c.68] в проточном культиваторе при лимитировании роста микроорганизмов субстратом может существовать устойчивое состояние равновесия с ненулевой биомассой. Устойчивость системы обеспечивается как бы отрицательной обратной связью через концентрацию лимитирующего субстрата [33]. [c.68] Отметим здесь еще одно свойство хемостата, впервые исследованное Новиком и Сциллардом [32],— автоселекцию мутантов если в результате мутации образуется новый штамм, лучше утилизирующий данный субстрат, то с течением времени он вытесняет исходный штамм из хемостата. [c.68] собственно, частный случай закона перекрывающихся ниш Гаузе, о котором шла речь в 1. [c.68] Таким образом, если г/о г/тах. то существует лишь одно положительное стационарное значение у и поведение системы практически не отличается от поведения модели Моно (в этом случае мы не заходим за максимум кривой л у) и влияние субстратного подавления не сказывается). При увеличении г/о в интервале скоростей разбавления бв б [Хо будут существовать оба корня у д из (3.26). [c.69] Из формулы (3.27) следует, что точка, соответствующая нижнему участку кривой г/(б) Утах будет устойчивым узлом, а верхнему ( / М тах) — седлом. При б=[Хо, у= шах будет наблюдаться катастрофа типа складки — появление двух точек (устойчивой и неустойчивой). В интервале значений параметров бв б [го существуют одновременно две устойчивые особые точки и, следовательно, при плавном изменении параметра б будет наблюдаться гистерезис. Например, при увеличении б режим вымывания наступает не при б = = б в, а позднее —при б=[Хо. Концентрации д и г/ на границах области гистерезиса меняются скачком (рис. 3.11). [c.69] Фазовый портрет системы (3.25) в случае, когда одновременно существуют все три особые точки, приведен на рис. 3.12. Изоклина горизонтальных касательных В трижды пересекает прямую стационарных значений х- гу=уй- На фазовой плоскости существует сепаратриса, разделяющая зоны притяжения устойчивых точек / и 5. [c.69] При этом мы предполагаем, что увеличение концентрации продукта пропорционально приросту биомассы ). Заметим, что коэффициент пропорциональности а в (3.28) ограничен сверху ввиду закона сохранения вещества если все концентрации 8, Р VI X выражены в одних и тех же единицах (например, молях углерода), то 1. [c.70] Одна особая точка снова соответствует нулевой биомассе, другая определяется из соотношения , у, г)=б. Скорость вымывания в модели та же, что и в модели Моно бв=уо (1+ 0) величина параметра ингибирования сказывается лишь на форме зависимости д (б) (и г/(б)) при б бв. На рис. 3.13 приведено семейство кривых д (б) при разных значениях х. Видно, что ингибирующее влияние продукта ведет к значительному уменьшению стационарных концентраций биомассы при всех скоростях протока. Исследование устойчивости показывает, что нулевая (по биомассе) особая точка, как обычно, устойчива при б бв и седло — при б бв. Другая точка (когда она существует) — устойчивый узел. [c.71] Таким образом, во всех рассмотренных моделях проточного культиватора (II—IV) состояние равновесия с ненулевой биомассой представляет собой устойчивый узел, т. е. процессы установления в системе носят апериодический характер. В следующей простой модели (см. [37, 38]) может существовать устойчивый фокус, т. е. в принципе могут быть затухающие колебания концентраций вблизи стационарного значения. [c.71] Скорость вымывания, когда обращается в нуль, в данной модели меньше, чем в модели Моно 6 =6b—р. [c.72] Стационарные кривые (б) и (б) при р=0,2 изображены пунктиром на рис. 3.8. В отличие от модели Моно (представленной на этом же рисунке сплошными линиями) при уменьшении скорости протока концентрация биомассы снижается, стремясь к нулю при 6 0. Это объясняется тем, что при малых скоростях протока все. большую роль начинает играть спонтанная гибель клеток. [c.72] Это означает, что при 5о 5 поглощаемого биомассой субстрата нехватает даже на удовлетворение энергетических нужд клеток и они должны погибнуть. Для клеток остается, правда, возможность изменить свой метаболизм и использовать другие источники энергии, однако это обстоятельство в рассматриваемой модели Перта не учитывается. [c.73] Вторая точка существует в положительном квадранте при б 1, третья — при б 1, у у. [c.73] Вернуться к основной статье