ПОИСК Статьи Рисунки Таблицы Классическая и балансовая гипотезы из "Генетические основы эволюции" Проблему, возникающую при попытке охарактеризовать изменчивость, легче понять, сформулировав ее следующим образом если бы мы могли исследовать диплоидный генотип типичной особи, выбранной из популяции с половым размножением, то по какой доле локусов ока оказалась бы гетерозиготной Хотя совершенно очевидно, что эта задача более ограничена, чем попытка охарактеризовать изменчивость , правильный ответ на этот вопрос продвинул бы нас вперед по пути к общему решению проблемы изменчивости. Чтобы убедиться в этом, рассмотрим два прямо противонолол ных предсказания относительно такого мысленного эксперимента. Добржанский (1955) назвал эти предсказания классической и балансовой гипотезами популяционной структуры. Ни один генетик с абсолютной последовательностью не придерживается либо классической, либо балансовой гипотезы в тех крайних формах, в которых я их здесь сопоставляю, но большинство исследователей, занимавшихся этим вопросом в тот или иной период своей деятельности, четко присоединялись к одному из этих направлений. [c.34] Знаками -f обозначены аллели дикого типа, а буквой т — вредная мутация. Каждая особь гетерозиготна по какому-либо локусу, поскольку конкретные гены в каждом случае различны. Такая картина хорошо соответствует априорному предположению биохимической генетики о том, что существует одна функциональная, или наиболее активная, форма фермента, а другие, определяемые альтернативными аллелями в локусе данного структурного гена, дефектны, т. е. обладают пониженной ферментативной активностью. Генетики-биохимики не всегда отдавали себе отчет в том, что в своих экспериментах они, как и классические генетики, вынуждены иметь дело с резкими, обычно летальными, замещениями генов и что они не смогли бы распознать слабых мутантов, если бы и увидели их. Генетики-биохимики даже объединяют все таких мутантов в особый класс 1еаку-мутантов, желая подчеркнуть, что в отличие от полной утраты функции мутанты с низкой ферментативной активностью представляют собой редкое и в известном смысле досадное явление. [c.35] Большинство локусов, как мы видим, находится в гетерозиготном состоянии более того, разные особи гомозиготны по разным аллелям в разных локусах, когда они в самом деле гомозиготны. Встречающийся иногда локус только с одним аллелем дикого типа, подобный D, не выпадает из поля зрения балансовой гипотезы, а какой-либо случайный аллель, например By, может быть очень редким и крайне вредным в гомозиготном состоянии таким образом, балансовая гипотеза, как и классическая, предсказывает вредные последствия тесного инбридинга. [c.36] Для популяции даже умеренного размера, например в 1000 особей, частота возникновения мутаций при этом составит 2,5-10 , тогда как частота летальных мутаций у дрозофилы равна 10- (Добржанский и Райт, 1941 Айвс, 1945), а видимых мутаций, например у кукурузы, — от 5-10- до 2-10 ° (Стадлер, 1942). Среди видов, имеющих радикально различную популяционную структуру, неизбежны значительные различия по гетерозиготности, если только частота возникновения нейтральных мутаций не ниже 10 . Таким образом, в общем и целом классическая гипотеза требует признать главенствующую роль того, что можно назвать очищающим отбором . [c.37] В отличие от гипотезы гомозиготности балансовая гипотеза предполагает, что в популяциях всегда имеется необходимая для видообразования генотипическая изменчивость, так что видообразование просто поджидает подходящих биогеографических и экологических событий. Изолированные популяции почти все-, гда оказываются в иных биотических условиях, чем их родительский вид, так как состав сообществ значительно варьирует в зависимости от места. Поэтому действующие на них селективные силы неизбежно будут также иными, и в результате любая изолированная популяция, как правило, находится на пути к видообразованию. Если классическая гипотеза выглядит слишком консервативной в своих предположениях о видообразовании, то балансовая гипотеза предполагает видообразование везде. Однако, поскольку ни та, ни другая гипотеза не дает возможности предсказывать скорости видообразования (у нас вообще нет количественной теории видообразования), то нам практически не из чего выбирать. [c.39] Позиции ученых относительно характера и количества генотипической изменчивости в популяциях, подобно их позициям по любой другой нерешенной научной проблеме, отражают всю историю развития их взглядов и соответствуют ей. Новые проблемы предстают перед человеком, отражаясь в том зеркале, которое создалось в результате решения других задач в прошлом. Взгляды ученого на трудные вопросы формируются в основном под влиянием его интеллектуального и идеологического развития вплоть до настоящего момента, а решение текущих проблем в свою очередь предопределяет его взгляд на будущие проблемы. [c.40] Балансовая школа (к которой принадлежат в основном Добржанский и его ученики в Америке и британская школа эволюционистов в Англии) развивалась независимо в этих двух странах на почве изучения естественной истории и природных популяций организмов. Добржанский начал свою деятельность со сбора жуков в Центральной Азии. Британская школа, созданная в значительной степени Е. Фордом, основывается на благородных аристократических традициях увлечения сбором ракушек и бабочек. Эти ученые видели мир таким, каким его видел Дарвин, во всем его богатом млогообразии, и, как последовательные дарвинисты, они полагали, что должна существовать колоссальная генетическая изменчивость, обеспечивающая адаптацию посредством естественного отбора. [c.41] В задачи этой книги не входит исчерпывающий обзор экспериментальных данных, которые получили обе школы и которые они использовали для доказательства своих взглядов вплоть до решающих экспериментов последних нескольких лет. Необходимо, однако, рассмотреть более подробно, какого рода данными, относящимися к проблеме генотипической изменчивости, ученые оперировали до того, как удалось получить эти окончательные ответы. Во-первых, такое рассмотрение вскроет особые парадоксальные черты, присущие проблеме измерения изменчивости. Во-вторых, ясно понять, какими должны быть решающие эксперименты, можно лишь в результате попыток преодолеть недостатки других подходов. Наконец, решающие эксперименты позволяют решить проблему только в ограниченном смысле и должны быть как-то согласованы с разнообразием информации, полученной в более ранних исследованиях. Иными словами, эксперименты, которые действительно характеризуют генотипическую изменчивость в популяциях, оказываются в некотором смысле верным ответом на неправильно поставленный вопрос и не могут быть использованы сами по себе для того, чтобы нетривиальным путем решить проблему, сколь велика генетическая основа для эволюционного изменения существующая в популяциях. [c.42] Вернуться к основной статье