Классическая и балансовая гипотезы

КЛАССИЧЕСКАЯ И БАЛАНСОВАЯ ГИПОТЕЗЫ [c.34]

Большинство локусов, как мы видим, находится в гетерозиготном состоянии более того, разные особи гомозиготны по разным аллелям в разных локусах, когда они в самом деле гомозиготны. Встречающийся иногда локус только с одним аллелем дикого типа, подобный D, не выпадает из поля зрения балансовой гипотезы, а какой-либо случайный аллель, например By, может быть очень редким и крайне вредным в гомозиготном состоянии таким образом, балансовая гипотеза, как и классическая, предсказывает вредные последствия тесного инбридинга. [c.36]

В отличие от гипотезы гомозиготности балансовая гипотеза предполагает, что в популяциях всегда имеется необходимая для видообразования генотипическая изменчивость, так что видообразование просто поджидает подходящих биогеографических и экологических событий. Изолированные популяции почти все-, гда оказываются в иных биотических условиях, чем их родительский вид, так как состав сообществ значительно варьирует в зависимости от места. Поэтому действующие на них селективные силы неизбежно будут также иными, и в результате любая изолированная популяция, как правило, находится на пути к видообразованию. Если классическая гипотеза выглядит слишком консервативной в своих предположениях о видообразовании, то балансовая гипотеза предполагает видообразование везде. Однако, поскольку ни та, ни другая гипотеза не дает возможности предсказывать скорости видообразования (у нас вообще нет количественной теории видообразования), то нам практически не из чего выбирать. [c.39]

Я обсуждал летальные хромосомы так, как если бы их летальность в гомозиготном состоянии была обусловлена замещением одного или более генов летальными. Иными словами, за исключением множественных леталей (скорректированных методом Пуассона), я приравнивал летальные хромосомы к летальным генам. Но какие существуют доказательства в пользу этого широко распространенного предположения Не равно ли вероятно, что хромосомы становятся летальными в гомозиготном состоянии, потому что они несут большое число генных мутаций, каждая из которых в гомозиготном состоянии оказывает небольшое вредное действие на развитие Это различие в интерпретации леталей тесно связано с противоречием между классической и балансовой гипотезами. Первая явно считает, что летальные хромосомы обязательно несут летальные гены — редкие мутации с частотой порядка 1—2 на геном. Балансовая гипотеза, с другой стороны, допуская наличие летальных генов, в то же время предсказывает наличие значительного числа хромосом, которые являются синтетическими деталями , т. е. летальными хромосомами, которые представляют собой сумму многих генных замещений с небольшим повреждающим действием. К сожалению, нельзя точно указать, сколько синтетических леталей составят значительное число . Более того, классическая гипотеза также допускает существование синтетических леталей, составленных, например, из двух полулетальных мутаций. Таким образом, нельзя провести четкую грань между предсказаниями двух гипотез. [c.56]

В предыдущих разделах я старался подчеркнуть, что между гипотезами о количестве генотипической изменчивости в природных популяциях и гипотезами о путях действия естественного отбора существует тесная связь. Ввиду тесной связи между действием естественного отбора и количеством аллельной изменчивости как классическая, так и балансовая гипотезы — это гипотезы и об изменчивости, и об отборе, о двух аспектах одного вопроса. Если действие отбора направлено целиком на очищение генома, если для локуса существует некое состояние дикого типа и любая мутация вредна в гомозиготном состоянии и почти безвредна или даже нейтральна в гетерозиготном состоянии, то генотипическая изменчивость должна встречаться редко в любом локусе. Вся существующая генотипическая изменчивость будет при этом состоять из недавно возникших вредных мутаций, которые еще не успели элиминироваться. Даже при самых благоприятных условиях для изменчивости (полной рецессивности мутантных генов) гетерозиготность в локусе составит всего лишь [c.79]

Чем вызвано, однако, это бесконечное противопоставление классической и балансовой гипотез Разве очевидные факты широкого распространения полиморфизма и гетерозиготности не подтверждают балансовую гипотезу И как могут сторонники классической гипотезы устоять под натиском данных, приведенных в гл. 3 и 4 На это можно ответить без труда. [c.201]

Я умышленно начал характеристику балансовой и классической гипотез генотипической изменчивости не с обзора фактов и последующего сопоставления этих гипотез как взаимоисключающих объяснений наблюдений, допускающих разное толкование, а сразу представил их в качестве априорных предсказаний того, что бы мы наблюдали, если бы действительно нашли метод описания расиределения генотипов в популяции. Согласно широко распространенному мифу, ученые сначала собирают данные о том или ином явлении, а затем с помощью логики и интуиции создают то, что им кажется наиболее приемлемой интерпретацией фактов. По мере накопления новых фактов логическое и интуитивное значения различных интерпретаций меняются и наконец достигается единое мнение относительно истинной природы явления. Однако этот рожденный учебниками миф не соответствует действительности. Еще задолго до появления прямых доказательств научные работники выносят на обсуждение свои глубоко укоренившиеся предубеждения, и чем важнее предмет спора, чем сомнительнее доказательства, тем глубже предубеждения и тем больше вероятность появления двух диаметрально противоположных и непримиримых школ. Нередко даже после появления, казалось бы, неоспоримых доказательств, позволяющих решить вопрос, разногласия не [c.39]

Возможность провести различие между классической гипотезой популяционной структуры и балансовой не путем подсчета генов, а на основании оценки приспособленности гетерозигот открыла несколько остроумных подходов к анализу экспериментов по репликации хромосом. [c.82]

Проблему, возникающую при попытке охарактеризовать изменчивость, легче понять, сформулировав ее следующим образом если бы мы могли исследовать диплоидный генотип типичной особи, выбранной из популяции с половым размножением, то по какой доле локусов ока оказалась бы гетерозиготной Хотя совершенно очевидно, что эта задача более ограничена, чем попытка охарактеризовать изменчивость , правильный ответ на этот вопрос продвинул бы нас вперед по пути к общему решению проблемы изменчивости. Чтобы убедиться в этом, рассмотрим два прямо противонолол<ных предсказания относительно такого мысленного эксперимента. Добржанский (1955) назвал эти предсказания классической и балансовой гипотезами популяционной структуры. Ни один генетик с абсолютной последовательностью не придерживается либо классической, либо балансовой гипотезы в тех крайних формах, в которых я их здесь сопоставляю, но большинство исследователей, занимавшихся этим вопросом в тот или иной период своей деятельности, четко присоединялись к одному из этих направлений. [c.34]

Балансовая гипотеза в своей экстремальной форме в противоположность классической постулирует, что особи из свободно скрещивающихся размножающихся половым путем популяций гетерозиготны почти по всем своим локусам, а гомозиготные ло-кусы встречаются лишь у потомков от близкородственных скрещиваний. Эту крайнюю точку зрения Уоллес (1958Ь) сформулировал следующим образом С учетом ограничений, налагаемых случайной элиминацией аллелей, близкородственным скрещиванием и конечным числом аллелей в локусе, мы предполагаем, что доля гетерозиготности по генным локусам у типичных представителей популяции приближается к 100% . Отсюда вытекают [c.35]

Бимодальность кривой распределения жизнеспособности в опытах с гомозиготными хромосомами может быть обусловлена любой из двух рассмотренных причин, связанных с проблемой генетической природы изменчивости. Возникновение летального и квазинормального модальных классов может быть вызвано совершенно разными причинами. Летальность хромосомы обусловлена в основном моногенными эффектами, однако мы не можем сказать ничего определенного о полулеталях, которые появляются в опытах с синтетическими леталями в гораздо боль-ше.м числе, чем летали. Квазинормальная мода, однако, может быть результатом большого числа генов с малыми эффектами,, суммируемыми в каждой хромосоме, в результате чего получается примерно нормальное распределение по жизнеспособности гомозигот. С этой точки зрения две моды возникают по двум совершенно разным причинам летальная мода отражает редкие вредные классические мутации , квазинормальная — фоновое распределение обычной аллельной изменчивости основной массы локусов. Это соответствует балансовой гипотезе. [c.65]

Охарактеризовав попытки измерить изменчивость как борьбу между двумя противоположными взглядами — классической и балансовой гипотезами популяционной генетики, — я несколько затуманил лежащую в ее основе проблему создание функционального целого из теории и наблюдения. Допустим, что опыты Уоллеса и Мукаи бесспорно доказывали бы, что новые мутации в среднем проявляют гетерозис или же что мы нашли данные разнообразных селекционных экспериментов абсолютно неотразимыми. В таком случае мы приняли бы балансовую гипотезу и признали бы существование огромной гетерозиготности по большинству локусов. Однако даже и в этом случае мы не приблизились бы к динамически и эмпирически достаточному генетическому описанию популяций. [c.105]

В сущности, вся история проблемы генетической изменчивости— яркая иллюстрация той роли, которую глубоко укоренившиеся идеологические предрассудки играют в определении научной истины и направлении научного поиска. Те, кто, подобно Moho (1971), считает, что факты говорят сами за себя, могут допустить, что борьба между классической и балансовой гипотезами завершена благодаря решающим данным, полученным новой молекулярной генетикой популяций. Но они заблуждаются. Классическая гипотеза развилась в обширную дисциплину, питаясь, усваивая, ассимилируя и нагуливая жир за счет тех самых фактов, с помощью которых ее надеялись разрушить. Дело не в фактах, а в мировоззрении, расхождении во взглядах между теми, кто считает динамические процессы в популяциях по существу консервативными, очищающими и защищающими адаптированное и рациональное status quo от неадаптивных искажающих и иррациональных сил случайного мутирования, и теми, для кого природа — это процесс, и всякий существующий порядок вещей становится неустойчивым со временем, кто, как Дени Дидро, видит, что все изменяется, все проходит, сохраняется лишь целое . [c.166]

Вторая половина рассуждений неоклассиков основана на том, что все данные о внутрипопуляционной изменчивости вполне совместимы с классической картиной. В самом деле, классическая гипотеза предсказывает некоторые наблюдения, которые не предсказываются балансовой гипотезой (или не противоречат ей). [c.212]

Согласно классической гипотезе организации генотипа, дикий тип гомозиготен по большинству нормальных доминантных аллелей, а выщепление рецессивных гомозигот, которые и элеми-нируются, — событие редкое. Согласно балансовой гипотезе дикий тип адаптивен в силу своей высокой гетерозиготности, и неадаптивные сочетания генов также редки. Иными словами, и с точки зрения приспособленности, и с точки зрения генотипической изменчивости элиминация при стабилизирующем отборе не-должна быть интенсивной, а численность популяций, находящихся в стационарном состоянии, должна быть стабильной и высокой. [c.51]

Основной механизм поддержания генотипической изменчивости, постулированный балансовой школой, — это гетерозис, так как слабая ириспособлеиность гомозигот но аллелю с резко выраженным действием еще не означает, что он редок. И балансовая, и классическая гипотезы вполне совместимы с резким снижением приспособленности одной из гомозигот. Отсюда вытекает приспособленность гетерозигот по отношению к лучшей из гомозигот. Единственным достоверным примером моногенного сбалансированного полиморфизма служит серповидноклеточ-ность у человека. Гомозиготы НЬ Н практически детальны, но гетерозиготы Н 1НЬ более приспособлены, чем гомозиготы по нормальному гену очевидно потому, то гетерозигот- [c.48]

Во-первых, предсказанное отношение 2 для случая гетерозиса ограничено локусом с двумя аллелями. Если в гетерозис-ном равновесии находится k аллелей, предсказанное отношение LiILr = k. Наблюдаемое отношение 4 соответствует средней степени доминирования 12,5%, но оно совместимо также и с поддержанием гетерозиса по четырем аллелям. Насколько разумной покажется последняя возможность, зависит от нашего отношения к балансовой и классической гипотезам. [c.88]

Среди данных о сходстве и различиях аллелей у близкородственных групп, приведенных в гл. 4, можно найти примеры как близкого сходства, так и широкого расхождения. Мы ничего не достигнем, если выберем какой-то один локус у одной пары видов и с триумфом выставим его в качестве доказательства справедливости балансовой или классической гипотезы. Как та, так и другая гипотезы допускают, что у двух близкородственных форм некоторые локусы идентично мономорфны, другие фиксированы по разным аллелям, а третьи полиморфны с разной степенью сходства в распределении. Однако эти две альтернативные точки зрения предсказывают различия в соотношении этих различных типов локусов. Согласно неокласси- [c.221]

Справочник химика 21

Химия и химическая технология