ПОИСК Статьи Рисунки Таблицы Эффект положения из "Физиология растений" Иные специфические сочетания фитогормонов, трофических факторов и физико-химических условий индуцируют другие генетические программы. Такое морфогенетическое воздействие осуществляется лишь в том случае, если клетки компетентны (чувствительны) к поступающим сигналам (эффекторам). Гипотетический механизм избирательного включения генов с участием эффекторов представлен на рис. 2.3. [c.359] Важнейшее условие формообразования при развитии организма — поляризация биологических структур. Под полярностью подразумевают специфическую ориентацию процессов и структур в пространстве, приводящую к появлению морфофизиологических градиентов. Полярность определяет положений осей, обусловливающих форму клеток, органов и целого организма. [c.359] Полярность особенно наглядно представлена у растений, для которых характерна биполярная структура (главная ось побег — корень). В физиологическом плане полярность проявляется у растений, в частности в процессах регенерации. У стеблевых и корневых черенков независимо от их положения в пространстве побеги развиваются с морфологически апикального (по отношению к верхушке стебля), а корни — с базального концов (рис. 11.13, А). Это объясняется тем, что ИУК, перемещаясь полярно, скапливается в морфологически нижнем конце черенка (см. 11.3) и индуцирует включение генетической программы корнеобразования. [c.359] Свойство полярности присуще не только организму в целом и его органам, но и отдельным клеткам. Например, у изолированных клеток нитчатой зеленой водоросли ladophora ризоид образуется из морфологически нижнего конца клетки, а таллом — из верхнего конца (рис. 11.13, Б). С помощью цитофотометрии биохимическая полярность клеток показана у протонемы мха (О. Т. Демкив, 1974). [c.359] Предполагается, что вследствие электрической поляризации яйцеклетки в ее плазмалемме происходит латеральное электрофоретическое перемещение липопротеиновых компонентов с положительным или отрицательным зарядом (Ь. Р. ЛаГГе е1 а1. 1977—1980). Эти компоненты (ионные каналы, насосы, ферменты и др.) затем закрепляются на полюсах клетки с помощью микрофиламентов и микротрубочек цитоскелета, что необратимо фиксирует возникшую первичную поляризацию и определяет главную ось тела растения. При последующем делении яйцеклетки (плоскость деления перпендикулярна оси поляризации) ядра в дочерних клетках попадают в совершенно разные условия, возникшие в поляризованной цитоплазме, и вследствие этого начинают поставлять неидентичную генетическую информацию. Таким образом происходит дифференциация клеток. [c.361] Направление поляризации клеток постоянно изменяется в процессе эмбриогенеза, при образовании примордиев в апексе, в процессе закладки тканей листа, зачатков корней в перицикле и т. д. При этом каждая поляризованная меристематическая клетка может делиться на две неравные или две равные дочерние клетки (рис. 11.15). В первом случае происходит дифференцирующее деление, что определяет процессы развития, а во втором — воспроизводящее де.кние. Во втором случае ткань растет за счет увеличения количества однородных клеток. [c.361] Поляризация клеток у многоклеточных организмов вызывается самыми разными причинами физико-химическими градиентами (величины осмотического давления и pH, концентрации О2, СО2 и т. д.), гормональными, электрическими и трофическими градиентами, контактами с соседними клетками контактная по.1яризация), механическим давлением и натяжением. Особое значение для целостности растения имеют те градиенты, которые создаются доминирующими центрами побега и корня — их верхушками. Колебательный характер этих градиентов — важное условие поддержания временной целостности растительного организма. [c.361] Несмотря на некоторую механистичность представленной схемы, гипотеза морфогенетических тестов Боннера находит поддержку в экспериментах последних лет. У растений найдены рецепторы фитогормонов, позволяющие клеткам оценивать их состав и количество в окружающей среде. При культивировании растительных клеток в искусственной среде установлен эффект массы . Единичная изолированная клетка редко переходит к делению. Чем гуще высеяны клетки (например, на поверхность питательного агара), тем большее их число начинает делиться. На рис. 11.14, А показано, что если яйцеклетки фукуса помещены близко друг от друга, то ризоиды образуются в сторону центра группы групповой эффект ). Это явление можно объяснить тем, что каждая яйцеклетка синтезирует и выделяет в окружающую среду ИУК, и концентрация этого фитогормона в центре группы оказывается более высокой, чем снаружи. Как уже говорилось, ауксин индуцирует у яйцеклеток фукуса образование ризоидов. Таким образом, тест на величину группы клеток может быть опосредован концентрацией фитогормонов или других физиологически активных веществ, выделяемых клетками. [c.363] Вернуться к основной статье