Нейтральные гены и сцепление

НЕЙТРАЛЬНЫЕ ГЕНЫ И СЦЕПЛЕНИЕ [c.316]

Если полиморфизм в большинстве случаев действительно нейтрален и только несколько разбросанных по геному локусов подвергаются отбору, то гетерозиготность генома в целом в стационарном состоянии, возможно, отражает довольно точно гетерозиготность по этим селектируемым локусам. Таким образом, отбор может определять эволюционную судьбу большинства локусов или оказывать на нее влияние даже если эти локусы сами по себе физиологически нейтральны но отношению к процессу отбора, Феномен сцепления заставляет нас гораздо [c.316]

В-третьих, существует эффект Хилла — Робертсона (Хилл и Робертсон, 1966). Скорость закрепления какого-либо нейтрального гена и вероятность конечного закрепления благоприятного гена зависят от эффективной величины популяции. Вероятность того, что селектируемый ген в конечном счете закрепится, равна NeS, тогда как нейтральный ген распространяется в популяции благодаря дрейфу со скоростью /zNg. Но эффективная величина популяции сама чувствительна к дисперсии числа потомков. Большая дисперсия означает, что многие гены произошли от нескольких предковых генов, так что дрейф оказался более результативным. Но отбор приводит к увеличению дисперсии числа потомков, так как носители некоторых аллелей оставляют в среднем больше потомков, чем другие. Для любого локуса, находящегося вне равновесия сцепления с селектируемым локусом, также должно наблюдаться увеличение дисперсии числа потомков просто за счет корреляции с первым селектируемым локусом. В результате генетический дрейф приобретает для второго локуса большее значение, чем это имело бы место ири его независимости. Если один из аллелей второго локуса имеет преимущество, то вероятность его окончательного закрепления снижается, потому что NgS будет меньше. При нейтральности второго локуса его дрейф будет более выраженным по той же причине. [c.318]

Во-первых, может создаваться впечатление, что локус подвергается непосредственному действию отбора только потому, что он все время находится вне равновесия сцепления с одним из селектируемых локусов. Если селектируемый локус сверх-доминантный, то величина этого ассоциативного сверхдоминирования (Фриденберг, 1963) при частоте аллелей обоих локусов, близкой к 0,5, будет равна где 5 — интенсивность отбора по этому сверхдоминантному локусу (Ота и Кимура, 1970 Франклин и Левонтин, 1970). Вряд ли можно ожидать, что В будет большим для нейтрального локуса, расщепляющегося с промежуточной частотой в популяции, долгое время имевшей большие размеры, потому что такой нейтральный аллель в период случайного возрастания к промежуточной частоте должен был утратить корреляцию с селектируемым локусом. Но если популяция основана недавно маленькой колонией, значительное неравновесие сцепления может быть вызвано за счет случайности выборки основателей. Лабораторные эксперименты, в которых пытаются измерить отбор по какому-либо аллоферментному локусу, наблюдая за изменением частот генов во вновь созданных популяциях, приводят к совершенно ошибочным выводам, если только нет известной уверенности в том, что коэффициент неравновесия В между данным локусом и каким-либо селектируемым геном (или блоком генов) мал. Вот почему в лабораторных опытах необходимо использовать большое число независимо полученных из природы линий, несущих исследуемый аллель. [c.317]

Справочник химика 21

Химия и химическая технология