Равновесие по сцеплению

Случайное соединение гамет случайная ассоциация генов разных локусов равновесие сцепления [c.287]

Утверждение о том, что эволюция локусов происходит большей частью в состоянии эффективного равновесия сцепления, равносильно утверждению о том, что траектория эволюционирующей популяции лежит на плоскости D = О (рис. 25, Б) или почти на ней, потому что рекомбинация оказывает постоянное давление, сдвигая популяцию по направлению к пространству независимости. Другая возможность состоит в том, что хотя траектория популяции проходит далеко за пределами плоскости D = О, ее проекция на эту плоскость лишь тривиально отличается от пути, который можно вычислить, допустив постоянное равновесие сцепления. Это равносильно предположению о том, что частоты аллелей в рассматриваемых локусах подвергаются изменениям или приходят в равновесия, которые в сущности одинаковы независимо от распределения аллелей в гаметах. На рис. 25, В эти отношения представлены графически. [c.293]

Если уравнения динамики частот гамет (34) применить к разным моделям отбора, то в процессе отбора траектория популяции проходит не в плоскости Д = О, а более или менее отклоняется от нее, причем степень отклонения определяется уровнем рекомбинации и формой отбора. Кроме того, отклонение от равновесия сцепления в процессе отбора может возрастать или уменьшаться, причем оно всегда возрастает вначале, если исходные частоты гамет достаточно близки к О = 0. [c.294]

Даже если гены вначале находятся в полном равновесии сцепления, отбор немедленно нарушит это равновесие. Единственное исключение из этого правила возникает в тех случаях, когда приспособленности двух локусов мультипликативны при этом первоначальная величина В = О сохраняется, но она неустойчива, и в случае возникновения малейшего неравновесия [c.294]

А. Траектории изменения частоты генов при постоянстве равновесия сцепления (сплошные кривые), при / 0,125 (прерывистые кривые), при / =0,000 (пунктирные кривые). Б. Не равновесие сцепления относительно максимума О по траекториям, показанным на А. [c.296]

Величина е измеряет отклонение данной схемы приспособленностей от аддитивности. Если приспособленности полностью аддитивны, то устойчивым будет только решение (36), соответствующее равновесию сцепления, но при любой неаддитивности приспособленностей не исключена возможность того, что устойчивым будет решение (37), соответствующее неравновесию сцепления. Это несколько иная форма независимости, чем для систем, в которых игнорируется сцепление, где отклонения от мультипликативного действия генов ведет к зависимости одного локуса от другого. Мультипликативное действие генов соответствует е ф О и может привести к перманентному неравновесию сцепления. Поскольку аддитивность действия генов на шкале приспособленности в высшей степени маловероятна, тогда как мультипликативность — простейший тип физиологической независимости , условие, при котором е ф О, почти всегда будет удовлетворяться. [c.297]

Иногда считают, что гены, локализованные в разных хромосомах (/ = 0,50), всегда находятся в равновесии сцепления. Как показывает таблица, это неверно. Независимый набор — неудачное выражение, и для генов, подобранных, ,независимо , возможны гаметические корреляции. Табл. 58 показывает, что сцепление оказывает действие на любой аспект генетического состава равновесной популяции. Наличие очень тесного сцепления или его отсутствие приводит к резким различиям не только частоты гамет и величины В, но и равновесных частот генов, особенно в локусе А, и усиление сцепления приводит к 22%-ному увеличению средней приспособленности. [c.300]

Наблюдаемые ассоциации нельзя объяснить случайным отклонением от равновесия сцепления, потому что одни и те же инверсии несут одни и те же аллели независимо от того, из какой части видового ареала они получены. Более того, ассо- [c.318]

Коэффициент активности у определяем из уравнения Вильсона (1.26). Параметр (ку - Хц), характеризующий различие в энергиях сцепления молекулярных пар i - j и i - i, принимается независимым от температуры и может быть определен по одной точке равновесия. Мольные объемы жидкости могут быть рассчитаны по уравнению [c.56]

Вероятность возникновения критического зародыша а-фазы зависит от величины капиллярного давления мениска = П, с которым пленка находится в равновесии, и от площади пленки. Чем ближе расклинивающее давление П к критическому П (рис. 1) и чем меньше, следовательно, высота барьера, тем быстрее совершается переход р а и тем менее устойчива р-пленка. Толщины прорыва смачивающих пленок при различных внешних условиях и добавках электролитов и ПАВ интенсивно изучаются в связи с исследованиями процессов флотации. Прорыв р-пленок приводит к росту краевого угла и улучшает сцепление пузырька газа с флотируемой частицей. [c.288]

В классической теории ионных кристаллов главными силами являются электростатические силы взаимодействия между ионами. Электростатические силы, стремящиеся уменьшить размеры кристалла, уравновешиваются силами отталкивания (перекрытия), которые зависят от расстояний между ионами сильнее, чем электростатические и ван-дерва-альсовы силы. Теоретическая энергия сцепления Е - это энергия, необходимая для того, чтобы вызвать диссоциацию кристалла, находящегося в состоянии статического равновесия при 0 К, и перевести его в идеальный газ. Выражение полной энергии в форме, приведенной Борном, имеет вид [c.222]

С кинетической точки зрения процесс испарения можно объяснить следующим образом. Между молекулами жидкости проявляются значительные силы притяжения. Преодолеть сцепление и оторваться от жидкости могут только те молекулы, которые обладают большим запасом кинетической энергии. В свою очередь молекулы пара, совершающие беспорядочное движение, иногда подходят к поверхности жидкости и захватываются ею. Для каждой температуры устанавливается равновесное состояние, при котором число молекул, покидающих жидкость, и число молекул, конденсирующихся на ее поверхности в единицу времени, оказывается одинаковым. Давление пара, отвечающее этому состоянию, называется давлением насыщенного пара Увеличение температуры смещает равновесие между жидкостью и паром. При этом давление насыщенного пара растет, так как число молекул, покидающих жидкость в единицу времени, увеличивается до тех пор, пока не установится равновесное состояние для новых условий. [c.76]

Для расчета соответствующих усилий примем, что частицы грунта действуют на боковые поверхности трещины как на подпорные стенки, и воспользуемся для этого основными положениями теории Кулона. Рассмотрим скелетную систему (совокупность грунтовых частиц) между двумя подпорными стенками с постоянным сцеплением, к которой сверху приложена равномерно-распределенная нагрузка Р д,. В расчет вводим трещину длиной равной единице. Задачу рассматриваем как плоскую с позиций статики предельного равновесия сыпучей среды. [c.77]

Понятие поверхностного натяжения в литературе формулировалось для неоднородных слоев [11]. В случае однородного поверхностного слоя твердого тела поверхностное натяжение возникает вследствие нарушения равновесия сил молекулярного сцепления на образовавшихся свободных поверхностях, что эквивалентно появлению нормального к поверхностям напряжения а гг, направленного внутрь частей тела. [c.24]

В качестве других подходов к теории квазихрупкого разрушения поликристаллических металлов необходимо указать на работы, решающие задачи о предельном равновесии хрупких трещин [20—22], в которых исследованы конечность напряжений в вершине трещины, структура вершинной части трещины и др. Теоретическая модель Г. И. Баренблатта [22] основана на условии конечности напряжений и построена на таких гипотезах, как малость области, на которой действуют межчастичные силы сцепления, по сравнению с размерами трещины, а также независимость формы трещины в вершинной области от действующих нагрузок. Условие распространения трещины формулируется исходя из гипотезы плавности смыкания ее берегов и решения Снеддона, при этом вводится модуль сцепления К- Построенная Г. И. Баренблаттом модель сводится к критериям распространения трещин на основе анализа интенсивности напряжений. [c.26]

Для математического описания законов равновесия и движения в теоретической механике оперируют абсолютно твердым изотропным телом. С той же целью гидромеханика вводит понятие об идеальной жидкости. Последней приписывают свойство абсолютной текучести, т. е. полное отсутствие сил сцепления между частицами, имеющими, следовательно, возможность свободно перемещаться друг относительно друга. Из этого определения следует, что идеальная жидкость совершенно не сопротивляется растяжению и сдвигу. В то же время предполагается, что идеальная жидкость абсолютно несжимаема. [c.15]

Таким образом, смачивание является термодинамической функцией равновесия сил сцепления капли в системе жидкость — твердое тело — газ, характеризующихся поверхностным натяжением капли и твердого вещества. Обычно поверхностное натяжение твердого тела больше, чем поверхностное натяжение жидкости, так что растекание капли по поверхности твердого тела уменьшает энергию системы. Молекулы или атомы поверхностных слоев твердого вещества и растекающейся жидкости взаимно притягиваются (в результате действия дисперсионных сил, взаимодействия постоянных или индуцированных диполей, образования водородной свя- зи и т. д. — в зависимости от природы твердого вещества и жидкости). Поэтому важную роль при смачивании играет состав обоих поверхностных слоев. Даже следы загрязнений в неподвижной жидкой фазе, повышенная активность поверхности капилляра или ее загрязненность могут изменить свойства поверхности и существенно повлиять на процесс образования пленки неподвижной фазы. Молекулы или атомы, удаленные от поверхности более чем на несколько десятков нанометров, уже не влияют на смачивание. [c.52]

Первые попытки объяснить капиллярность или вообще сцепление жидкостей основывались на статических аспектах вещества. Механика была хорошо понимаемой теоретической ветвью науки термодинамика и кинетическая теория были еще в будущем. В механическом рассмотрении ключевым бьшо предположение о больших, но короткодействующих силах притяжения. Покоящиеся жидкости (в капиллярной трубке или вне ее) находятся, очевидно, в равновесии, а потому эти силы притяжения должны уравновешиваться силами отталкивания. Лаплас первым удовлетворительно разрешил эту проблему, полагая, что силы отталкивания (тепловые, как он допускал) можно заменить внутренним давлением, которое действует повсеместно в несжимаемой жидкости. [c.582]

Дырчатая насадка. Предложенная недавно насадка для колонок диаметро I от 3,7 см и больше известна под названием дырчатой насадки. Она состоит из небольших частиц, изготовленных из тонкой полоски металла, имеющей более 155 отверстий на квадратный сантиметр поверхности и свернутой в форме полуцилиндра с загнутыми углами и краями, чтобы избежать сцепления. Отверстия не вырезаны чисто, а пробиты и имеют на одной стороне заусенцы. Эти отверстия с заусенцами придают важное свойство металлу благодаря им он легко смачивается жидкостью. Предварительного захлебывания с этой насадкой не требуется, что сильно уменьшает время, потребное для достижения начального равновесия. [c.177]

Если бы сцепление не оказывало влияния на частоты генов независимо от того, что бы ни случилось с частотами гамет, можно было бы допустить, что его можно не принимать в расчет, однако даже это допущение неверно. Распределение зигот в значительной мере определяется частотами гамет, а не аллелей, и, таким образом, сцепление может оказывать сильное влияние на распределение фенотипов и приспособленностей. Возьмем крайний случай и допустим, что два локуса расщепляются по сбалансированным деталям. В обоих локусах частоты аллелей поддерживались бы в устойчивом равновесии р = q = 0,5. Если бы гены находились в равновесии сцепления, все четыре типа гамет имели бы одинаковую частоту. Частота двойных гетерозигот — единственного жизнеспособного класса— была бы ра вна и в этом случае средняя приспособленность цопуляции W = 0,25. Однако при наличии только гамет 00 и 11 [c.293]

Другой интересный эффект сцепления состоит в том, что оно увеличивает дисперсию приспособленности (от 0,1875 в равновесии сцепления до 0,2500 при полном сцеплении в случае сбалансированных леталей) и в то же время снижает генетический груз. Таким образом, возможна значительная генетическая дисперсия приспособленности, не обязательно сопровождающаяся чрезмерным снижением средней приспособленности, — это важый момент для понимания парадокса такого высокого уровня гетерозиготности. Эффект неслучайной ассоциации генов сходен с отсутствием независимости генных эффектов в определении приспособленности, как это постулируется пороговыми моделями отбора. В одном случае это отсутствие независимости физиологических эффектов генов, которая снижает расчетный генетический груз, в другом — отсутствие независимости в наборе передаваемых по наследству генов. В обоих случаях снижается средний генетический груз для данной дисперсии приспособленности. В дальнейшем мы увидим, что между этими двумя явлениями фактически существует каузальная связь. [c.294]

На рис. 26 показаны изменения частот аллелей для простой симметричной модели приспособленности (табл. 57) и изменения, происходящие одновременно в случае неравновесия сцепления, измеряемые с помощью О (отношение О к его максимально возможному значению при данных частотах аллелей). Несмотря на первоначальное равновесие сцепления, это равновесие в процессе отбора сильно нарушается, хотя частоты генов при этом меняются мало. При Н < 0,0625 это неравновесие продолжает возрастать на протяжении всей эволюции системы, тогда как при К > 0,0625 значение О переходит через максимум. Эти резулыаты показывают, что перманентное нарушение равновесия сцепления может происходить даже при равновесии генных частот, если величина рекомбинации достаточно мала. [c.295]

В ЭТОЙ таблице нужно отметить три важные особенности. Во-первых, равновесию сцепления между локусами, далеко отстоящими друг от друга, препятствуют локусы, лежащие между ними. Локусы 1 ч 5 расположены на расстоянии 20 кроссоверных единиц, если Я между смежными локусами равно 0,05. Если бы эти два локуса рассматривались изолированно, то никакого влияния сцепления вообще нельзя было бы обнаружить. Критическая велична сцепления для этой модели отбора равна / = 0,0625, так что локусы / и 5 слишком далеко отстоят друг от друга Однако О 15=0,38, когда они находятся на расстоянии 20 единиц, и ассоциация между ними обеспечивается кумулятивными корреляциями между смежными локусами по длине хромосомы. [c.307]

Последние два воздействия, хотя они и невелики, — первое указание на эффект вставки, совершенно отличный от кумулятивного эффекта, обсуждавшегося выше. Следует ожидать, что локусы, лежащие на противоположных концах хромосомы, могут не сохранять равновесия сцепления благодаря своего рода цепи корреляции, создаваемой связывающими их смежными локусами. Эффект вставки — нечто совершенно иное. Между парой смежных локусов существует неравновесие сцепления, усиливающееся благодаря окружающим локусам, которые взаимодействуют с ними. Влияние этого эффекта вставки гораздо сильнее, чем небольшой эффект местоположения, наблюдаемый в табл. 59. Если сравнить значение О, вычисленное для пары локусов, вставленных в систему, состоящую из 5 локусов, со значением, предсказанным для той же пары по двухлокусной гипотезе, то получится замечательный результат. Это сравнение показано в табл. 60 и на рис. 28. Если два локуса вставить среди 5 локусов со взаимно связанным расщеплением, то коэффициент неравновесия сцепления для этих двух локусов окажется выше, чем предсказывает двухлокусная модель, и при увеличении рекомбинации они теряют корреляцию между собой гораздо медленнее. [c.307]

Позже Карлин и Фельдман (1970) показали, что для несколько более общей симметричной модели приспособленности, которая включает модель Левонтина и Койимы как частный случай, возможны четыре дополнительных устойчивых равновесия при расщеплении обоих локусов. Снова при фиксированном значении R устойчивы либо равновесие сцепления, либо неравновесие сцепления, но не оба вместе. Численные решения многолокусных задач показали, что при наличии более чем двух локусов взаимное исключение равновесия и неравновесия сцепления не обязательно (Франклин и Левонтин, 1970 А. Бейлис, личное сообщение, 1972). Для некоторого ряда значений рекомбинации между локусами популяция может эводю- [c.311]

Во-первых, может создаваться впечатление, что локус подвергается непосредственному действию отбора только потому, что он все время находится вне равновесия сцепления с одним из селектируемых локусов. Если селектируемый локус сверх-доминантный, то величина этого ассоциативного сверхдоминирования (Фриденберг, 1963) при частоте аллелей обоих локусов, близкой к 0,5, будет равна где 5 — интенсивность отбора по этому сверхдоминантному локусу (Ота и Кимура, 1970 Франклин и Левонтин, 1970). Вряд ли можно ожидать, что В будет большим для нейтрального локуса, расщепляющегося с промежуточной частотой в популяции, долгое время имевшей большие размеры, потому что такой нейтральный аллель в период случайного возрастания к промежуточной частоте должен был утратить корреляцию с селектируемым локусом. Но если популяция основана недавно маленькой колонией, значительное неравновесие сцепления может быть вызвано за счет случайности выборки основателей. Лабораторные эксперименты, в которых пытаются измерить отбор по какому-либо аллоферментному локусу, наблюдая за изменением частот генов во вновь созданных популяциях, приводят к совершенно ошибочным выводам, если только нет известной уверенности в том, что коэффициент неравновесия В между данным локусом и каким-либо селектируемым геном (или блоком генов) мал. Вот почему в лабораторных опытах необходимо использовать большое число независимо полученных из природы линий, несущих исследуемый аллель. [c.317]

В-третьих, существует эффект Хилла — Робертсона (Хилл и Робертсон, 1966). Скорость закрепления какого-либо нейтрального гена и вероятность конечного закрепления благоприятного гена зависят от эффективной величины популяции. Вероятность того, что селектируемый ген в конечном счете закрепится, равна NeS, тогда как нейтральный ген распространяется в популяции благодаря дрейфу со скоростью /zNg. Но эффективная величина популяции сама чувствительна к дисперсии числа потомков. Большая дисперсия означает, что многие гены произошли от нескольких предковых генов, так что дрейф оказался более результативным. Но отбор приводит к увеличению дисперсии числа потомков, так как носители некоторых аллелей оставляют в среднем больше потомков, чем другие. Для любого локуса, находящегося вне равновесия сцепления с селектируемым локусом, также должно наблюдаться увеличение дисперсии числа потомков просто за счет корреляции с первым селектируемым локусом. В результате генетический дрейф приобретает для второго локуса большее значение, чем это имело бы место ири его независимости. Если один из аллелей второго локуса имеет преимущество, то вероятность его окончательного закрепления снижается, потому что NgS будет меньше. При нейтральности второго локуса его дрейф будет более выраженным по той же причине. [c.318]

Количество прямых доказательств коррелированного положения локусов все время растет. Наиболее прямые данные получены при анализе трех локусов третьей хромосомы D. pseudoobs ura (Пракаш и Левонтин, 1968, 1971). Отдельные аллели в этих локусах почти всегда ассоциированы лишь с определенными инверсиями, так что локусы постоянно находятся вне равновесия сцепления (стр. 144). Гетерозиготность по инверсиям сильно подавляет рекомбинации, а у D. pseudoobs ura подавляет их даже за пределами инверсии (Добржанский и Эплинг, 1948). Характерный корреляционный участок третьей хромосомы, вероятно, включает весь элемент, если эти три локуса вообще подвержены хоть какому-то отбору. [c.318]

Чтобы научиться рассчитывать поправки на влияние мениска при измерениях плотности ареометрическим методом, надо иметь представления о поверхностных явлениях в жидкости. Все молекулы, лежащие в поверхностном слое, вследствие поверхностного давления стремятся втянуться внутрь жидкости, т.е. молекулы поверхностного слоя жидкости обладают некоторым запасом свободной (потенциальной) энергии по сравнению с молекулами внутренних слоев жидкости. Поверхность жидкости будет находиться в равновесии, если потенциальная энергия будет иметь наименьшее значение (то есть поверхность жидкости стремится сжаться), и находится в состоянии некоторого натяжения, которое называется поверхностным натяжением. У ареометра, плавающего в жидкости, в соприкосновение с поверхностью жидкости входит стержень ареометра. Вследствие взаимодействия сил сцепления между частицами жидкости и стержнем ареометра вокруг стержня ареометра образуется вогнутый мениск. Силы поверхностного натяжения заставляют жидкость подниматься вдоль стержня ареометра. Мениск увеличивает массу apeo- [c.244]

При Y > Yi система находится в состоянии тнксотроп-иого равновесия, которое определяется гидродинамической силой fv и силой сцепления частиц При у Vi тиксо-тропное равновесие отсутствует—структура определяется [c.206]

Пусть в два сосуда похмещено по 1 л воды при комнатной температуре. Опустим в один 1 з них 1 г вольфрама, а в другой 1 г алюминия, оба металла, нагретые до 100°С, и увидим, что после установления теплового равновесия вода в сосудах окажется нагретой по-разному. Это обусловлено различием в силах сцепления и атомных массах вольфрама и алюминия. Естественно, чтобы нагреть до 100°С вольфрам, надо раскачать его значительно более тяжелые, да еще существенно прочнее связанные друг с другом атомы, а для этого, естественно, необходимо большее количество теплоты. Поэтому одинаковые маосы веществ при одной и той же температуре обладают разными запасами теплоты. [c.28]

Термодинамически поверхностный слой является нескомпенси-рованным и свободная энергия его расходуется главным образом на тепло смачивания и на работу по дальнейшему распространению. Последнюю усиливают механические свойства пограничного слоя. По П. А. Ребиндеру, наиболее значительно двумерное давление, развиваемое первыми молекулярными слоями при встрече препятствий (зазоров), куда доступ этих слоев по стерическим причинам затруднен. У полимолекулярных слоев, расклинивающее давление которых изучалось Б. В. Дерягиным и М. М. Кусаковым, это действие значительно слабее, но оно достаточно для разрушения рыхлых коагуляционных сцеплений. Б. В. Дерягин [16] связывает расклинивающее давление не с механическими свойствами пограничного слоя или его аномальной вязкостью, а с термодинамическим равновесием между гидростатическим давлением в слое и давлением в объеме окружающей газовой среды. Работа пограничных слоев — главная причина набухания и пептизации. [c.28]

В результате разрушения структуры становится возможным течение по поверхности сдвига суспензии, в объеме которой сохранился структурный каркас. Течение это характеризуется равновесием- между вновь возникающими и разрушающимися связями. При этом существенна роль скорости деформации. Повышение ее сокращает паузы между единичными сцеплени 1ми и придает течению характер квазинепрерывного. Уменьшение скорости деформации, особенно [c.248]

Для объяснения различий расчетных и опытных значений разрывных напряжений Гриффит [75] предположил, что в испытываемых кристаллах всегда имеются трещины, и вычислил, при каком значении напряжения, перпендикулярного трещине, равновесие нарушится и начнется ее разрастание. Физическая картина разрыва хрупкого однородного материала, нарисованная Гриффитом, основана на предположении о существовании критического разрывного напряжения. Временные эффекты не учитывались. Согласно Гриффиту разрыв может наступить лишь тогда, когда перенапряжение у вершины хотя бы одной из трещин достигнет теоретического значения, определяемого межатомными силами сцепления. Пока напряжение в вершине трещины не достигло предельного значения, трещина не растет. 1Лосле того, как определенное напряжение у вершины трещины достигнуто, последняя начинает расти со скоростью, близкой к скорости распространения упругих волн, рассекая тело на части. [c.52]

Справочник химика 21

Химия и химическая технология