Хромосомы петельная

Рис. 11-23. Общая схема строения хроматина. Показаны (сверху вниз) двойная спираль ДНК нить, включающая три нуклео-сомы участок хроматинового волокна толщиной 30 нм ряд из десяти смежных петель, образованных таким волокном модель участка метафазной хромосомы и наконец, вся метафазная хромосома. При обсуждении репликации ДНК наиболее важные структуры-это сами нуклеосомы. По-видимому, они остаются связанными с ДНК постоянно, даже при ее репликации. Существенны при репликации ДНК также и петельные домены, которые, как полагают, служат функциональными единицами при экспрессии генов

Рис. 9-34. Схематическое изображение участка хромосомы, имеющего петельную организацию. Каждая из петель содержит приблизительно от 20000 до 100000 пар оснований двухцепочечной ДНК, входящей в состав 30 нм-хроматиновой фибриллы. А. Модель упаковки, согласно которой на каждом конце петли находится сайт-специфический ДНК-связывающий белок. Б. Модель упаковки с участием хромосомной оси В настоящее время неизвестно, как в действительности происходит упаковка, хотя цитологические данные свидетельствуют о том, что осевой участок изолированных митотических хромосом (место локализации концов петель) сильно обогащен ферментом, который в клетке содержится в

Итак, хроматин имеет сложную иерархическую организацию, в которой с некоторой долей условности можно выделить четыре уровня. Первый — нуклеосомный — определяется в основном гистонами Н2а, Н2Ь, НЗ и Н4. Они образуют октамер, на который наматывается ДНК (два негативных витка на полную нуклеосому). В итоге образуется 100 А-нуклеосомная фибрилла. Второй уровень — соленоидный (или нуклеомерный) — определяется гистоном Н1 и ведет к дальнейшей упаковке 100 А-фибриллы за счет ее суперспирализации в 300 А-фибриллу. Детали этой структуры пока не выяснены. Третий уровень — петельный — зависит от прикреплений 300 А-фибриллы к скелетным белковым структурам хромосом. По-видимому, основной и наиболее стабильный тип связей — это связи через начала репликации. Однако наряду с этим выявляются и другие контакты, носящие временный характер и зависящие от функционального состояния хромосом. Наконец, в основе четвертого уровня укладки, реализую-ш,егося в метафазной хромосоме, возможно, лежит гипотетическая пока спирализация (или другой тип складывания) белкового остова хромосомы. [c.140]

Рис. 18. Петельная организация метафазных хромосом а — петли ДНК в метафазных хромосомах после удаления из них гистонов. Внутри хромосомы четко виден белковый остов, к которому прикреплены петли ДНК б—цельные метафазные хромосомы в электронном микроскопе. Видно, что они состоят из 300 А-фибрилл, в свою очередь образующих структуры типа [1етель (по результатам, полученньт У. Лэммли и X. Бушем)

Диаметр ядра обычно не превышает 5 мкм (5 х 10 см). Поскольку упаковка ДНК в хроматиновой фибрилле позволяет уменьшить ее линейные размеры до 1 мм, должны существовать другие, более высокие, уровни компактизации. Один из принципов дальнейшей конденсации хроматина был подсказан внешним видом некоторых особых хромосом -так называемых хромосом типа ламповых щеток из ооцитов многих животных и политенных хромосом определенных клеток насекомых. Хромосомы этих двух типов обладают хорошо выраженной петельной структурой, т. е. имеют сфию петельных доменов, которые под углом отходят от основной оси хромосомы. Установлено, что хромосома бактфии Е.соИ (кольцевая молекула ДНК длиной около 0,1 см, лишенная гистонов) также уложена в виде петель. Существующие в настоящее время данные позволяют считать петельную укладку общим принципом структурной организации хроматина. [c.118]

Рис. 9-46. Схема, показывающая, каким образом плотно прилегающие один к другому гомологичные петельные домены могут стать причиной появления дисков в политенных хромосомах. В составе каждого диска петли хроматиновых фибрилл находятся в очень тесном контакте

Для фибриллы диаметром 10 нм предложена модель бусы на нитке со специфич. по отнощению к нуклеотвдной последовательности ДНК расположением нуклеосом (т. наз. фазированием). Следующий уровень организации представлен толстой фибриллой диаметром 30 нм. Ее описывают две альтернативные модели регулярная спираль - соленовд, на один виток к-рой приходится от 3 до 7-8 нуклеосом и менее признанная глобулярная, где каждые 6-12 нуклеосом обра -ют глобулу. Важную роль в наднуклеосомной организации X. Иф ет гистон Н1. Детали устройства т.наз. петельной или доменной структуры X. и собственно хромосомы в метафазе (одна из стадий деления клетки) неизвестны. Интересна гипотеза о соответствии одного домена одному или, в крайнем случае, неск. генам. [c.314]

Рис 9-46 Схема, показывающая, каким образом плотно прилегающие один к другому гомологичные петельные домены могут стать причиной появления дисков в политенных хромосомах, В составе каждого диска петли хроматиновых фибрилл находятся в очень тесном контакте друг с другом, формируя гораздо более конденсированную структуру, чемпоказано на этомрисунке [c.127]

Справочник химика 21

Химия и химическая технология