Хроматиновые петли

Рис. 9-34. Схематическое изображение участка хромосомы, имеющего петельную организацию. Каждая из петель содержит приблизительно от 20000 до 100000 пар оснований двухцепочечной ДНК, входящей в состав 30 нм-хроматиновой фибриллы. А. Модель упаковки, согласно которой на каждом конце петли находится сайт-специфический ДНК-связывающий белок. Б. Модель упаковки с участием хромосомной оси В настоящее время неизвестно, как в действительности происходит упаковка, хотя цитологические данные свидетельствуют о том, что осевой участок изолированных митотических хромосом (место локализации концов петель) сильно обогащен ферментом, который в клетке содержится в

Нуклеосомы — это только первый уровень компактизации ДНК в клеточном ядре. На втором уровне нуклеосомы объединяются в хроматиновую фибриллу толщиной 25—30 нм. В свою очередь фибрилла изогнута в петли, прикрепленные своими ос-. нованиял1и к ядерному матриксу (скелету). В одной петле содержится от 5 до 50 тысяч пар нуклеотидов. Такая многоэтажная иерархия структур приводит к чрезвычайно плотной упаковке ДНК. Так, в 46 хромосомах человека содержится около [c.296]

Рис. 9-46. Схема, показывающая, каким образом плотно прилегающие один к другому гомологичные петельные домены могут стать причиной появления дисков в политенных хромосомах. В составе каждого диска петли хроматиновых фибрилл находятся в очень тесном контакте

Рис. 9-10. Радиоавтография гигантской хроматиновой петли в препарате хромосом типа ламповых щеток из тритона (задача 9-13). Стрелками указано распространение меченых областей вдоль петли в разные моменты времени после введения в ооцит меченого уридина.

Рис. 9-11. Схематическое изображение хроматиновой петли, представляющей собой одну транскрипционную единицу (задача 9-13). Продвижение молекул РНК-поли-меразы вдоль петли отражено в удлинении новосинтезированных цепей РНК, связанных с каждой полимеразой.

В интерфазных хромосомах хроматиновые волокна организованы в домены, или петли, состоящие из 30 000-100 ООО пар оснований и заякоренные на внутриядерном поддерживающем матриксе. Распределение участков генома в такой структуре не случайно. Мож- [c.293]

Была выдвинута гипотеза, предполагающая, что петли хроматина формируются и поддерживаются с помощью ДНК-связывающих белков, которые узнают определенные нуклеотидные последовательности двух отдельных участков хроматиновой фибриллы и сближают их (рис. [c.119]

В интерфазных хромосомах хроматиновые волокна организованы в домены или петли, состоящие из 30000—100000 пар оснований и заякоренные на внутриядерном поддерживающем матриксе. Распределение участков генома в рамках доменной структуры хроматина, вероятно, не является случайным. Можно предположить, что каждый петлеобразующий домен хроматина содержит как кодирующие, так и некодирующие области генов, соответствующих определенной генетической функции. [c.66]

Третичный уровень организации хромосом обусловлен укладкой хроматиновой фибриллы в петли. В образовании петель принимают участие негистоновые белки, узнающие специфические нуклеотидные последовательности в ненуклеосомной ДНК и фиксирующие образование петель. Участок ДНК, соответствующий одной петле, содержит от 20 ООО до 80 ООО пар нуклеотидов и, вероятно, представляет домен ДНК, соответствующий единице транскрипции. В результате такой упаковки линейные размеры ДНК уменьшаются примерно в 200 раз. Петлеобразная доменная организация ДНК, называемая интерфазной хромонемой, может подвергаться дальнейшей компактизации, степень которой меняется в зависимости от фазы клеточного цикла (рис. 14.6). [c.183]

Остов состоит из плотной сети хроматиновых нитей. Нити ДНК, исходяшие из остова, выглядят как петли, длина которых в среднем составляет 10-30 мкм (30-90 т. п. н.). Если для того, чтобы уместиться в нити размером 30 нм, петли должны быть уплотнены в 40 раз, то их средняя длина будет около 0,25-1,0 мкм, т.е. немного больше, чем диаметр хромосомы. [c.374]

Одним из основных факторов, контролирующих активность генов в политенных хромосомах дрозофилы, является гормон экдизои, встречающийся у насекомых. Уровень этого гормона в ходе развития личинки периодически поднимается и снижается, индуцируя фанскрипцию разнообразных генов, которые кодируют белки, необходимые личинке для линьки и для окукливания. По мере прохождения через определенные стадии развития, возникают новые и исчезают старые пуфы, что связано с активацией и затуханием активности транскрипционных единиц и с синтезом разнообразных мРНК и белков (рис. 9-48). Изучение отдельного пуфа, размер которого относительно мал (но соответствующая ему полоса на хромосоме все-таки различима), дает основание предполагать, что каждый пуф образуется при разворачивании одного-единственного диска на хромосоме (рис. 9-49). Электронномикроскопический анализ показал, что ДНК пуфов находится в гораздо менее конденсированном состоянии, чем это свойственно хроматиновой фибрилле диаметром 30 нм (рис. 9-50). Но-видимому, отдельная петля, которая, как полагают, упакована в диск на хромосоме (рис. 9-46), при транскрипции деконденсируется как самостоятельная единица. [c.127]

Уже давно стало ясно, что при транскрипции гена его организация в хроматине существенным образом меняется, и эти изменения прежде всего выражаются в деконденса- Ции, декомпактизации генетического материала. Ярким примером являются политенные хромосомы дрозофилы. В некоторых органах личинок дрозофилы, например слюнных железах, репликация ДНК не сопровождается митозом и расхождением хромосом. Содержание ДНК в ядре увеличивается в тысячи раз, а число хромосом остается прежним. В этих многонитчатых, или политенных, хромосомах цепи ДНК лежат параллельно друг другу, находясь строго в одном регистре. В каждой цепи ДНК чередуются участки, где хроматиновая фибрилла вытянута, и участки, где она сложена в более компактные структуры. Поскольку все фибриллы находятся в одном регистре, то на хромосоме даже в световой микроскоп видно чередование более плотных участков, дисков, и менее плотных междисковых участков. На диски приходится существенно больше ДНК. Размеры дисков сильно варьируют, но в среднем каждая молекула ДНК, входящая в состав диска, имеет размер 35 т. п. н. Эта величина близка к размерам петли у D. melanogaster, но соответствуют ли диски петлям хромосом, неизвестно. В диске может располагаться один или несколько генов, [c.141]

Рис 9-46 Схема, показывающая, каким образом плотно прилегающие один к другому гомологичные петельные домены могут стать причиной появления дисков в политенных хромосомах, В составе каждого диска петли хроматиновых фибрилл находятся в очень тесном контакте друг с другом, формируя гораздо более конденсированную структуру, чемпоказано на этомрисунке [c.127]

Справочник химика 21

Химия и химическая технология