Организация нуклеосомных фибрилл

Негистоновые белки 238 3. Нуклеосома 238 4. Организация нуклеосомных фибрилл 242 -5. Конденсация хроматина 244 [c.353]

Первый уровень организации хроматина — 100 А-нуклеосомная фибрилла [c.85]

Вторым уровнем пространственной организации хромосом является образование из нуклеосомной нити хроматиновой фибриллы диаметром 20— 30 нм, что обеспечивает уменьшение линейных размеров ДНК еше в 6—7 раз. Наиболее вероятной считается соленоидная модель упаковки в хроматиновой фибрилле. [c.183]

Итак, хроматин имеет сложную иерархическую организацию, в которой с некоторой долей условности можно выделить четыре уровня. Первый — нуклеосомный — определяется в основном гистонами Н2а, Н2Ь, НЗ и Н4. Они образуют октамер, на который наматывается ДНК (два негативных витка на полную нуклеосому). В итоге образуется 100 А-нуклеосомная фибрилла. Второй уровень — соленоидный (или нуклеомерный) — определяется гистоном Н1 и ведет к дальнейшей упаковке 100 А-фибриллы за счет ее суперспирализации в 300 А-фибриллу. Детали этой структуры пока не выяснены. Третий уровень — петельный — зависит от прикреплений 300 А-фибриллы к скелетным белковым структурам хромосом. По-видимому, основной и наиболее стабильный тип связей — это связи через начала репликации. Однако наряду с этим выявляются и другие контакты, носящие временный характер и зависящие от функционального состояния хромосом. Наконец, в основе четвертого уровня укладки, реализую-ш,егося в метафазной хромосоме, возможно, лежит гипотетическая пока спирализация (или другой тип складывания) белкового остова хромосомы. [c.140]

Гистоны составляют около половины массы хромосомы, где они участвуют в организации нескольких уровней упаковки двойной спирали ДНК. Вместе с другими белками гистоны образуют с ДНК комплексы, названные хроматином. Впервые Р. Корнберг в 1974 г. выделил повторяющуюся структурную единицу хроматина и вместе с Дж. Томасом установил, что она состоит из белковой сердцевины октамерного кора, содержащего по две молекулы каждого из гистонов Н2А, Н2В, НЗ и Н4, и фрагмента двойной спирали ДНК [402, 403]. Р. Симпсон предположил, что двухцепочечная ДНК закручена вокруг гистонового кора и образует два витка суперспирали из 165 пар оснований [404]. Позднее эта цифра была исправлена А. Клагом и соавт. на 146 [405]. Обнаруженная структурная единица хроматина получила название нуклеосомы [406]. Исследования гистонового кора с помощью различных физико-химических методов показали, что октамер представляет собой гетерогенный белковый ансамбль (Н2А-Н2В-НЗ-Н4)2, состоящий из трех структурных субъединиц тетрамера (НЗ-Н4)2 и двух димеров (Н2А-Н2В). Двойная спираль ДНК в хроматине тянется как непрерывная нить от одной нуклеосомы к другой. Расположенные между нуклеосомами линейные линкерные участки ДНК имеют разную длину, которая обычно невелика и в среднем составляет 60 нуклеотидов. Нуклеосомная нить определяет более высокие уровни компактизации хроматина. В конечном счете, он предстает в электронном микроскопе в виде так называемой ЗОнм-хроматиновой фибриллы. [c.110]

Справочник химика 21

Химия и химическая технология