Хроматин конденсация

Хроматин был выделен из ядер и проанализирован. Он состоит из очень тонких волокон, которые содержат 60% белка, 35% ДНК и, вероятно, 5% РНК (разд. 2.7). Хроматиновые волокна в хромосоме свернуты и образуют множество узелков и петель (рис. 27-21). ДНК в хроматине очень прочно связана с белками, называемыми гистонами, функция которых состоит в упаковке и упорядочении ДНК в структурные единицы - нуклеосол<ы. В хроматине содержится также ряд негистоновых белков. В отличие от эукариотических бактериальные хромосомы не содержат гистонов в их состав входит лишь небольшое количество белков, способствующих образованию петель и конденсации (уплотнению) ДНК. [c.873]

Благодаря последовательной конденсации хроматина метафазная хромосома, имеющая длину около 5 мкм, содержит ДНК длиной до 5 см, т. е. линейные размеры ДНК уменьшаются примерно в 10 тыс. раз. На рис. 131 иллюстрируются последовательные стадии конденсации. [c.248]

Влияние степени конденсации хроматина на транскрипцию ярко проявляется в так называемом эффекте положения. Эффект положения открыт и лучше всего изучен у дрозофилы. В хроматине дрозофилы имеются участки сильно конденсированного хроматина, который не транскрибируется,— так называемого гетерохроматина. С помощью различных хромосомных перестроек можно переместить тот или иной участок активного в транскрипции хроматина н поместить его рядом с гетерохроматином. Эго приводит к подавлению транскрипции активного участка в большей или меньшей степени в зависимости от расстояния до гетерохроматинового участка чем он ближе, тем эффективнее подавляет транскрипцию. [c.256]

Негистоновые белки 238 3. Нуклеосома 238 4. Организация нуклеосомных фибрилл 242 -5. Конденсация хроматина 244 [c.353]

Как уже обсуждалось выше, большая часть нуклеосом клетки упакована в хроматиновую фибриллу 30 нм, которая затем подвергается дальнейшей конденсации. Трудно себе представить, что хроматин, находящийся в таком состоянии, транскрибируется РПК-полимеразой, и при этом упаковка нуклеосом, входящих в его состав, не подвергается значительным изменениям (рис. 9-33). Некоторые эксперименты дают основание предполагать, что отчасти такое изменение структуры имеет место (см. рис. 9-50). [c.116]

В митотической хромосоме хроматин транскрипционно неактивен синтез РНК с началом конденсации хромосом прекращается Но-видимому, РНК-полимераза не может в этих условиях продвигаться вперед по ДНК, хотя возможно это обусловлено и другими причинами. [c.121]

С другой стороны, по данным радиоавтографии все репликационные вилки в течение S-фазы движутся со сравнимыми скоростями таким образом, степень конденсации хромосом, вероятно, не влияет на работу этой вилки, если она уже образовалась. Однако порядок активации точек начала репликации, по-видимому, по крайней мере отчасти зависит от структуры хроматина данного участка. [c.139]

По-видимому, на молекулярном уровне фаза М инициируется каскадом фосфорилирования белков, запускаемым при появлении М-стимулирующего фактора (MPF), и заканчивается при дефосфорилировании, которое возвращает белки в их интерфазное состояние (разд. 13.2.5). В свою очередь фосфорилирование белков в течение М-фазы, вероятно, ответственно за многие морфологические изменения, сопровождающие митоз, в том числе и за конденсацию хромосом, разрушение ядерной оболочки и изменения цитоскелета, описанные ниже. Первое хорошо видимое проявление наступающей фазы М состоит в постепенном уплотнении дисперсного интерфазного хроматина в нитевидные хромосомы. Эта конденсация хромосом необходима для их последующего упорядоченного расхождения в дочерние клетки и сопровождается фосфорилированием многочисленных молекул гистона П1, имеющихся в клетке (до шести фосфатных групп на одну молекулу Н1). Поскольку гистон П1 присутствует в количестве примерно одной молекулы на нуклеосому и известно, что он участвует в упаковке нуклеосом (разд. 13.2.5), то его фосфорилирование киназой MPF (разд. 9.1.12) в начале фазы М должно быть главной причиной конденсации хромосом. Такое молекулярное объяснение, пока еще гипотетическое, показывает, на каком уровне в конечном счете должен описываться весь клеточный цикл. [c.438]

Пленочные препараты, фиксированные таким способом, могут быть очень полезны при изучении изменений в клетках, подвергшихся множественной обработке в агаре или в жидкой культуре, например, во время фаговой инфекции [5]. Следует обратить внимание на то, что во время фиксации нуклеоплазма реагирует на наличие в среде катионов, избыток которых приводит к конденсации хроматина [6]. [c.52]

Группы из многих смежных точек начала репликации, разделенных расстояниями примерно в одну петлю хроматина, активируются в фазе 8 более или менее одномоментно, как единое целое. Так как репликационная вилка движется со скоростью около 50 нуклеотидов в секунду, для завершения синтеза ДНК в каждой такой группе (репликационной единице) требуется меньше часа. В течение типичной 8-часовой фазы 5 различные репликативные единицы активируются в последовательности, отчасти определяемой строением их хроматина при этом области с наибольшей конденсацией хроматина реплицируются последними. Наличие соответствия между репликативными единицами и полосами на хромосомах позволяет предположить, что они представляют собой как структурные, так и функциональные единицы хроматина. [c.169]

Как уже упоминалось, опыты по слиянию клеток тоже позволяют думать, что изменения хроматина и ядерной оболочки, ведущие к метафазе, контролируются растворимыми факторами, не связанными с митотическим веретеном в результате слияния метафазных и интерфазных клеток происходит конденсация хромосом и разрушение ядерной мембраны интерфазного ядра, а нового веретена не образуется. [c.179]

Действие гистона Н1 было специфическим. Требовалось добавить гораздо большее количество какого-либо другого гистона, чтобы получить тот же самый эффект. Был сделан вывод, что гистон Н1 играет особую роль в организации структуры хроматина, вызывая его резкую конденсацию, особенно при физиологических солевых концентрациях. Эти результаты нашли потом многочисленные подтверждения в работах других авторов, использовавших различные физические методы для регистрации конденсации хроматина. [c.88]

Еще о клонах у зародыша мозаицизм по Х-хромосоме у самок млекопитающих. У половозрелых самок млекопитающих, в том числе и у человека, неделящиеся клетки характеризуются некоторыми особенностями конденсации хроматина. Из двух Х-хромосом одна всегда находится в конденсированном состоянии в виде не- [c.232]

Основным признаком эукариотической клетки является наличие ядра, содержащего преобладающую часть клеточной ДНК. Эта ДНК существует в виде многокомпонентного комплекса с большим набором белков, называемого храма-тином. Обычно ядро содержит несколько огромных двуспиральных молекул ДНК, каждая из которых состоит из десятков или даже нескольких сотен миллионов нуклеотидов. На определенных стадиях, предшествующих клеточному делению, хроматин конденсируется и в световой микроскоп можно наблюдать характерные структуры. Эти структуры называют хромосомами-, они были обнаружены задолго до того, как ученые узнали, что ДНК является важнейшим переносчиком наследственной информации. В конце XIX в. было открыто, что число хромосом удваивается с образованием пар идентичных хромосом непосредственно перед делением клетки. Таким образом, Томас Морган постулировал, что хромосомы являются основными структурами, отвечающими за наследственность. Хромосомная теория наследственности яъляеггся одной из основных теорий генетики — биологической дисциплины, изучающей наследственность живых организмов. Общепризнано, что хромосомы не образуются de novo при конденсации хроматина, а существуют в виде определенных органелл во все время жизни клетки, правда в довольно диффузной форме. [c.24]

Уравнения показывают, что гидрохроматным анионам обязательно сопутствуют ионы оксония хроматине же анионы могут находиться в водных растворах (в достаточном количестве) только в щелочных средах. Сама хромовая кислота в индивидуальном виде не выделена — получены лишь ее водные растворы с максимальной концентрацией — 75%. В концентрированных растворах хромовой кислоты начинают идти реакции конденсации (см. раздел 25.4) [c.452]

Сразу же возникает вопрос есть ли какое-либо оправдание для употребления при обсуждении такого рода опытов термина доминантные летали , предполагающего наличие генетического эффекта, и не представляет ли собой наблюдаемый эффект физиологическое действие на сперму, не затрагивающее специфически гены или хромосомы. Однако некоторые соображения (Мёллер, 1940) говорят в пользу того, что в данном случае имеет место генетический эффект. Во-первых, спермий почти целиком состоит из хроматина, причем объем головки приблизительно равен сумме объемов содержащихся в ней хромосом (принид1ая за объем хромосом тот объем, который они занимают, находясь в состоянии наибольшей конденсации — в метафазе мейоза). Таким образом, действие излучений на спермий вряд ли сводится к действию на цитоплазму или ядерный сок. Во-вторых, количество (%) самок, вылупившихся из яиц, оплодотворенных облученной спермой, меньше, чем самцов, откуда следует, что спермии, несущие Х-хромосому, чувствительнее спермиев, несущих У-хромосому. Если действие облучения на хромосомы сводится к генетическому [c.129]

Слово хроматин в переводе означает окрашенный материал , и назван был так хроматин потому, что он легко окрашивается при подготовке к исследованию с помошью светового микроскопа. Во время деления ядра хроматин окрашивается интенсивнее, а значит, становится и более заметным, что объясняется его конденсацией — образованием более туго скрученных (спирализованных) нитей, которые называются хромосомами. В интерфазе (период между двумя делениями ядра) хроматин переходит в более диспергированное состояние. Часть его, однако, остается плотно спирализованной и по-прежне-му интенсивно окрашивается. Эту часть называют гетерохроматином гетерохроматин имеет вид характерных темных пятен, располагающихся обычно ближе к оболочке ядра (рис. 5.10—13 и рис. 5.24). Остальной, более рыхло спирализо-ванный, хроматин называется эухроматином. [c.193]

В tieKOTopbix участках хроматина нити упакованы очень плотно и находятся в состоянии, напоминающем митотические хромосомы. Этот материал называют гетерохроматином. Степень конденсации таких участков почти не изменяется на протяжении всего клеточного цикла. Различные гетерохроматиновые участки часто агрегируют и образуют темноокрашенный хромоцентр. [c.350]

Одни и те же фибриллы, не прерываясь, проходят через эу- и гетеро хроматин из этого следует, что эти состояния представляют собой различную степень конденсации генетического материала. Аналогично этому различна степень конденсации и эухроматиновых участков в интерфазе и во время митоза. Из этих наблюдений вытекает важный вывод о том, что генетический материал упакован таким образом, что в хроматине могут существовать рядом друг с другом оба альтернативных со- [c.350]

Время основного фосфорилирования гистона Н1 навело на мысль о том, что он может участвовать в митотической конденсации хромосом. Это согласуется с данными о необходимости гистона Н1 для образования нитей хроматина размером 30 нм (гл. 29). Некоторые температурочувствительные мутанты, дефектные по Н1-фосфори-лированию, не способны закончить репликацию ДНК и завершить деление клетки. Но такая корреляция не говорит ничего о том, является ли фосфорилирование причиной или сопутствующим событием митотической конденсации. [c.385]

Схема строения хромосом типа ламповых щеток приведена на рис. 9-42. Больщие петли, состоящие из деконденсированного хроматина, отходят в стороны от оси хромосомы. Опыты по гибридизации нуклеиновых кислот показали, что определенная петля всегда содержит одн> и ту же последовательность ДНК, которая во время роста ооцита располагается строго определенным образом. Следовательно, эти петли соответствуют фиксированным единицам упаковки хроматина, который деконденсировался и стал транскрипционно активным. Поскольку петля среднего размера содержит приблизительно 100 ООО пар оснований, каждая петля может соответствовать одной петле хроматина, описанного выще (см. разд. 9.2.1). Многие петли постоянно транскрибируются по всей длине, другие содержат протяженные участки хроматина, который не транскрибируется вовсе. Больщая часть хроматина не входит в состав петель и остается в сильно конденсированном состоянии в хромомерах этот хроматин, как правило, не транскрибируется. Короткие области хроматина, которые не обладают высокой степенью конденсации и активно не транскрибируются, соединяют соседние хромомеры вдоль хорощо выраженной оси хромосомы. [c.124]

Это было продемонстрировано в экспериментах с мутантными особями, в клетках которых одну из Х-хромосом присоединили к концу аутосомы (неполовой, соматической хромосомы). В таких мутантных клетках участки аутосом, граничащие с инактивированной Х-хромосомой, часто конденсировались в гетерохроматин, что сопровождалось наследуемой инактивацией содержащихся в них генов. Полученные данные позволяют предполагать, что инактивация Х-хромосом - это кооперативный процесс, который можно рассматривать как кристаллизацию , распространяющуюся из центра кристаллизации, расположенного на Х-хромосоме. После завершения конденсации хроматина такая конденсация наследуется в холе всех последуюших репликаций ДПК благодаря механизму, аналогичному тому, который представлен на рис. 10-35. Конденсированная хромосома может вновь стать активной при формировании половых клеток. Таким образом, в ДПК, входящей в состав этой хромосомы, не происходит никаких изменений. [c.209]

Можно полагать, что подавление процессов репарации ведет к увеличению нерепарируемых повреждений и повышению гибели клеток. Подавление восстановления клеток от сублетальных и потенциально летальных радиационных повреждений отмечается при воздействии гипо- и гипертонических растворов, вызывающих диспергирование и конденсацию хроматина, интеркалирующих агентов, кофеина. Природа этих повреждений пока не расшифрована, но возможно, что потенциально-летальные повреждения — [c.245]

Если принять модель регулярного соленоида, это даст степень снижения линейных размеров хромосомной фибриллы в 6 раз по сравнению со 100 А-нуклеосомной фибриллой, а по сравнению со свободной ДНК — примерно в 40 раз. Хотя детали строения соленоида не установлены, ясно, с какими белками связано его образование. 300 А-фибрилла распадается, коль скоро из хроматина удаляется тем или иным способом гистон Н1, и ее нельзя восстановить ни при каких концентрациях солей в растворе. Как отмечалось выше, Ю. В. Ильин в нашей лаборатории в свое время показал решающую роль гистона Н1 в конденсации хроматина. Очевидно, что эта конденсация зависит от перехода 100 А-фибриллы в 300 А, причем последняя уже, как, правило, нерастворима в водных растворах, давая преципитат. В более поздних работах нашей лаборатории зависимость конденсации хроматина от присутствия гистона Н1 была продемонстрирована на примере минихромосомы SV40. В присутствии Н1 они выглядели при электронной микроскопии как компактные частицы 300 А в диаметре. Удаление гистона Н1 вело к разворачиванию структуры и появлению четко различимых нуклеосом, связанных линкерной ДНК. Их число равно 22—24 на минихромосому (см. рис. 16). [c.101]

За укладку нуклеосомной нити в составе хроматиновой фибриллы отвечает гистон Н1. Центральная часть его молекулы представляет собой глобулу, которая взаимодействует со специфическим участком нуклеосомы. М- и С-концевые фрагменты белка имеют вытянутые формы. Один из них (М-) ассоциирован с предшествующей линкерной ДНК в области ее контакта с нуклеосомной частицей, а другой - с гистоновым кором последующей нуклеосомы. Кроме того, замечено, что свободная молекула Н1 легче взаимодействует с ДНК в непосредственной близости от другой, уже присоединившейся молекулы гистона, чем отдельно от нее [407]. Этим обусловлена склонность белков Н1 связываться с ДНК группами по восемь и более молекул. Предполагается, что взаимодействие такого типа, названное кооперативным связыванием, лежит в основе активации генов. Вызванная им конденсация молекул гистона Н1 превращает некоторые хроматиновые участки в своеобразные микрокристаллы, "плавление" которых под действием внешнего регуляторного сигнала ведет к разрушению гистонового кластера и локальной перестройке хроматина [401, 408]. [c.110]

Митоз. Фазы митоза изображены на рис. 2.6. Митоз начинается с момента конденсации хроматина (рис. 2.6, А ранняя профаза). К концу профазы хромосомы становятся отчетливо видимыми, обе сестринские хроматиды тесно прилежат одна к другой. В этот момент ядерная мембрана растворяется, ядрьппко изчезает и формируется веретено деления. Оно состоит из микротрубочек, в состав которых входит белок тубулин. Микротрубочки обнаруживаются под микроскопом как нити веретена. Они соединяют центромерные районы хромосом с полюсами веретена-центриолями. Профаза завершается исчезновением ядерной мембраны, клетка вступает в метафазу. Центромеры всех хромосом располагаются в экваториальной плоскости между двумя полюсами. Хроматиды каждой хромосомы начинают отделяться одна от другой, оставаясь соединенными только в центромерной [c.42]

В большинстве клеток высших эукариот некоторые участки ДНК конденсированы гораздо сильнее, чем остальные. Эти участки, называемые гетерохроматином, остаются относительно плотными даже в интерфазе, когда хромосомы переходят в более рыхлое состояние, в котором они активно синтезируют РНК. Так как ДНК гетерохроматина не транскрибируется в РНК, полагают, что она неактивна. Косвенные данные указьгоают на то, что повышенная степень конденсации такого хроматина препятствует экспрессии его генов. [c.166]

Рис. 11-37. Преждевременная конденсация интерфазных хромосом при слиянии интерфазных клеток РТК сумчатой крысы с митотическими клетками HeLa человека. А. Клетка РТК перед слиянием находилась в фазе Gj, поэтому ее преждевременно конденсированные хромосомы представлены одиночными хроматвдами. Б. Клетка РТК находилась в фазе S, и ее хроматин имеет распыленный вид.

Переход из фазы Ог в фазу М клеточного цикла совершается постепенно. Хроматин, который в интерфазе выглядит диффузным, медленно конденсируется в отчетливо видимые хромосомы. Для каждого вида характерно совершенно определенное число хромосом. Каждая хромосома во время предшествующей фазы 8 редуплицировалась и состоит теперь из двух сестринских хроматид, соединенных между собой в области центромеры. По мере конденсации хромосом ядрьппко начинает разрушаться и постепенно исчезает. [c.177]

В видимой картине сложных событий, происходящих при делении ядра, центральное место занимает образование и работа митотического веретена, появляющегося в цитоплазме на стадии профазы (рис. 11-40). Однако не для всех этих событий требуется присутствие веретена. Как и можно было ожидать, колхицин (вещество, разрушающее все микротрубочки в клетке) подавляет зависимое от микротрубочек выстраивание хромосом и расхождение их к противоположным полюсам. И все же в некоторых клетках, например в клетках морского ежа, поведение хроматина и ядерной оболочки после обработки колхицином не изменяется конденсация и последующая деконденсация хроматина, внезапное разделение двух хроматид в области центромеры, растворение старой ядерной оболочки и образование новой-все эти события и в отсутствие веретена проходят нормально. (Напротив, в клетках млекопитающих в присутствии колхицина могут происходить лишь ранние события митоза, и каждая хромосома остается в виде пары конденсированных сестринских хроматид.) [c.179]

Другой пример связан с упоминавшимся абортивным подъемом числа лейкоцитов в крови в пострадиационном периоде. В развитии лейкопенин имеются два максимума снижения числа лейкоцитов в периферической крови у человека на 8—12-е и 27—32-е сутки и у собаки на 4—8-е и 19—20-е сутки после воздействия радиации. Между этими периодами снижения числа лейкоцитов отмечается временный подъем их числа с последующим абортивным снижением уровня лейкоцитов. В этот период бурного, но неудавшегося восстановления лейкопоэза выявляют значительное повышение митотического индекса и сокращение цикла, а также появление клеток со структурными аномалиями, ппкнотическими ядрами и дегенеративными изменениями цитоплазмы. В том числе отмечают изл еиония, связанные с характером конденсации ядерного хроматина, и изменения типа и степени сегментации ядра гранулоцитов. [c.132]

Структура хромосом. В интерфазе хроматин обычно выявляется по периферии ядра растительной клетки или в виде сетчатых тялеей в его внутреннем пространстве. В некоторые периоды он молеет терять свою компактность, разрыхляться, деконден-сироваться, становясь диффузным. В интерфазном ядре при неполном разрыхлении хромосом видны участки конденсированного хроматина. Степень уменьшения плотности хроматина в интерфазе отралеает функциональное состояние этой структуры. Максимальная его конденсация приводит к формированию компактных образований, получивших название митотических хромосом. Вначале они относительно инертны и отличаются от хроматина прежде всего плотностью упаковки составляющих их элементов. [c.75]

Морфологичекая картина развивающегося апоптоза складывается из первоначальной конденсации хроматина и образования везикул, которые выходят во внеклеточное пространство. На этой ранней стадии процесса клеточная мембрана еще остается целой. Позднее наблюдаются более выраженая конденсация хроматина, потеря цитоплазмы и мембраны, что и характеризует собственно клеточную смерть. Факторы, включенные в апоптоз, и в частности эндонуклеазы, могут принимать участие в деструкции ДНК не только клетки, но и самих вирусных частиц, препятствуя их проникновению в соседние клетки. [c.230]

Н1, гибридизационные свойства РНК, синтезированной на матрице такого хроматина и на матрице свободной ДНК, становились неразличимыми. Мы предположили, что гистоны Н2а, Н2Ь, НЗ и Н4 (тогда их называли иначе — умеренно богатые лизином и богатые аргинином гистоны) не участвуют в подавлении транскрипции, а играют чисто структурную роль в организации хроматина, тогда как гистон Н1 (в старой терминологии гистон, богатый лизином) является ингибитором синтеза РНК. Одновременно он же является фактором, обусловливающим конденсацию хро-.матина (см. выше). [c.146]

Справочник химика 21

Химия и химическая технология