Конформационные помпы

Рис. 4.10. Стехиометрия переноса протонов н зарядов в дыхательной цепи. А. Петли в дыхательной цепи. Б. Конформационные помпы.

ТРАНСЛОКАЦИЯ ПРОТОНОВ В ДЫХАТЕЛЬНОЙ ЦЕПИ СТРУКТУРНЫЕ ПРЕДСКАЗАНИЯ, ВЫТЕКАЮЩИЕ ИЗ МОДЕЛИ ПЕТЕЛЬ И МОДЕЛИ КОНФОРМАЦИОННЫХ ПОМП [c.113]

Альтернативные гипотезы о механизме транслокации протонов при работе дыхательной цепи были представлены на рис. 4.10 в связи с вопросом о стехиометрии Н+/2е . Прямой механизм петель в дыхательной цепи, предложенный Митчеллом, включает ряд определенных экспериментально проверяемых предсказаний. Согласно модели петель, выброс протонов происходит в результате переноса электронов от переносчика Н-атомов (Н++е ) к чисто электронному переносчику, при котором протоны освобождаются на наружной поверхности мембраны. Далее электроны переносятся от чисто электронного переносчика к следующему переносчику Н-атомов, н это сопровождается захватом протонов из матрикса (рис. 4.10). Отсюда следует, что в цепи должна соблюдаться строгая стехиометрия 2И+/2е на петлю (разд. 4.3), в линейной последовательности переносчиков должны правильно чередоваться переносчики двух типов, а их расположение в мембране должно соответствовать наблюдаемому направлению переноса протонов. Напротив, модель конформационных помп значительно менее определенна и может быть использована для объяснения практически любых экспериментальных данных. [c.113]

В конформационной помпе должны координированно происходить редокс-изменения, конформационные изменения и изменения степени протонирования групп. Следовательно, даже в простейшей модели имеется 2 = 8 гипотетических состояний, связанных взаимными переходами. Векторная транслокация протонов позволяет ограничить число возможных переходов, как это показано на рис. 5.12. [c.115]

Протонов на два электрона из матрикса. Последующее реокисление переносчика вызывает понижение р/С и освобождение протонов во внешнюю среду. Такие же направленные изменения рК являются непременной частью любого гипотетического механизма конформационной помпы. В этом случае, однако, не требуется предполагать присоединения протонов и электронов к одному и тому же компоненту. Напротив, редокс-компонент должен быть отделен от протонпереносящего. Свободная энергия, освобождаемая при редокс-переходе, передается с помощью конформационных изменений ко второму компоненту, который в результате меняет конформацию и р/С. Поскольку этот компонент может не иметь редокс-свойств, выбор кандидатов оказывается неограниченным. Отпадают также и стехиометрические ограничения. Действительно, нет причин, почему двухэлектронное восстановление переносчика не может индуцировать кон-формационный переход, приводящий к изменению р/С трех или более групп в другом белке, хотя ни один из известных редокс-переносчиков и не связывает более 2Н+ на 2е . [c.115]

Справочник химика 21

Химия и химическая технология