Стехиометрия переноса протонов в дыхательной цепи

Электрическая цепь характеризуется двумя основными параметрами разностью потенциалов (в вольтах) и силой тока (в амперах). Измерив эти величины, можно рассчитать и другие параметры, такие, как уровень передачи энергии (в ваттах) или сопротивление компонентов цепи (в омах). На рис. 4.1 показана простая электрическая цепь, а также аналогичный протонный цикл во внутренней мембране митохондрий (цикл, существующий в фотосинтетической мембране, практически не отличается от изображенного на рис. 4.1). В разомкнутой цепи (рис, 4.1, А) электрический потенциал максимальный, но ток не течет, поскольку разность редокс-потенциалов, создаваемая батареей, точно уравновешивается разностью электрических потенциалов. В силу того что окислительно-восстановительные реакции в батарее прочно сопряжены с переносом электронов, в этих условиях химических реакций не происходит. В случае митохондрий протонный цикл оказывается разомкнутым, если протоны, выброшенные при работе дыхательной цепи, не могут вновь вернуться в матрикс. Как и в случае электрической цепи, мембранный потенциал в этих условиях максимальный и разность редокс-потенциалов в протонтранснортирующих участках дыхательной цепи (разд. 5.3) находится в равновесии с разностью электрохимических потенциалов протонов [с учетом стехиометрии Н7е (разд. 3. 8)]. Если редокс-реакции жестко сопряжены с переносом протонов, то в этих условиях дыхания не происходит. [c.69]

Рис. 4.10. Стехиометрия переноса протонов н зарядов в дыхательной цепи. А. Петли в дыхательной цепи. Б. Конформационные помпы.

Измерения точных значений стехиометрии Н+/2е для различных участков цепи имеют большое значение, так как с их помощью можно сделать выбор между различными схемами переноса протонов. Прямой механизм переноса групп, предложенный Митчеллом (разд. 1.4), предсказывает точную величину 2Н+/2е- для каждой петли (рис. 4.10). Согласно этой гипотезе, протоны освобождаются в результате переноса электронов между переносчиками Н-атомов (H+-f е-) и чисто электронными акцепторами. Прямой механизм требует также существования ряда структурных особенностей организации дыхательной цепи, которые мы обсудим в разд. 5.4. [c.84]

СТЕХИОМЕТРИЯ ПЕРЕНОСА ПРОТОНОВ В ДЫХАТЕЛЬНОЙ ЦЕПИ [c.81]

Стехиометрические соотношения переноса протонов в дыхательной цепи и при синтезе АТР — это вполне определенные величины, даже если их истинные значения остаются предметом дискуссий. В то же время общая стехиометрия синтеза АТР по отношению к уровню дыхания может варьировать от теоретического максимума (около одной молекулы АТР на 2е , перенесенных через пункт сопряжения) до нуля в зависимости от величины протонной утечки, идущей в обход АТР-синтетазы (рис. 4.1). Всякое воздействие, повышающее проводимость мембраны, будет понижать долю протонов, переносимых с помощью АТР-синтетазы. При повышении СмН+ снижается величина [c.94]

Альтернативные гипотезы о механизме транслокации протонов при работе дыхательной цепи были представлены на рис. 4.10 в связи с вопросом о стехиометрии Н+/2е . Прямой механизм петель в дыхательной цепи, предложенный Митчеллом, включает ряд определенных экспериментально проверяемых предсказаний. Согласно модели петель, выброс протонов происходит в результате переноса электронов от переносчика Н-атомов (Н++е ) к чисто электронному переносчику, при котором протоны освобождаются на наружной поверхности мембраны. Далее электроны переносятся от чисто электронного переносчика к следующему переносчику Н-атомов, н это сопровождается захватом протонов из матрикса (рис. 4.10). Отсюда следует, что в цепи должна соблюдаться строгая стехиометрия 2И+/2е на петлю (разд. 4.3), в линейной последовательности переносчиков должны правильно чередоваться переносчики двух типов, а их расположение в мембране должно соответствовать наблюдаемому направлению переноса протонов. Напротив, модель конформационных помп значительно менее определенна и может быть использована для объяснения практически любых экспериментальных данных. [c.113]

Стационарный циклический ток Са , Н+ и Ка+ (в митохондриях сердца) не сопровождается переносом значительного количества ионов через мембрану (рис. 8.4). В то же время при суммарном накоплении Са + перенос катиона должен быть скомпенсирован. В отсутствие проникающей слабой кислоты перенос зарядов при накоплении Са + компенсируется за счет выброса протонов при работе дыхательной цепи со стехиометрией 2Н+/Са2+. Это приводит к быстрому повышению АрН и снижению А ф на мембране [Ацн+ остается примерно постоянным (рис. 4.8)]. В этих условиях, например в присутствии М-эТ(Илма-леимида, блокирующего перенос эндогенного Р1 (разд. 7.6), быстро возникает АрН около двух единиц, и значительного накопления Са + не происходит. [c.170]

Справочник химика 21

Химия и химическая технология