Псевдогены, образование

Роль амплификации последовательностей ДНК в эволюции генома. Сходные последовательности в пределах одного генома в принципе могут возникать как независимо, так и при копировании исходной уникальной последовательности ДНК-после-довательности- родоначальника . Вероятность того, что две сходные последовательности возникли независимо, тем меньше, чем больше их сходство и длина. Нет сомнений, что именно увеличение числа предковых последовательностей привело к появлению семейств сходных последовательностей, которые составляют значительную часть современных геномов. Увеличение числа копий сегментов ДНК в ходе эволюции или в процессе эксперимента называется амплификацией. За амплификацию последовательностей в составе кластеров или последовательностей, рассеянных по новым геномным локусам, отвечают разные механизмы (гл. 10). Если основная последовательность удовлетворяет физиологические потребности организма, то образование дополнительных ее копий в геноме не приводит к особым преимуществам- подразумевается, что все эти копии, кроме одной, не содержат мутаций, включая нуклеотидные замены, делеции и вставки. Одна измененная копия может быть нефункциональной или выполнять какие-то новые функции либо служить регуляторным элементом. Если такие измененные последовательности окажутся полезными, то они сохранятся под давлением отбора. В противном случае эти последовательности следует отнести к псевдогенам. Таким образом, амплификация ДНК создает основу для эволюции. [c.159]

Релки — прямые повторы по краям перемещающегося элемента ( ретропозона ) а — общая (пунктирная стрелка указывает на существование потока информации , направленного-На геномной ДНК) б — образование псевдогенов на процессированиой мРНК как. [c.223]

Таким образом, описанные изменения в числе генов, видимо, не дают таких преимуществ при отборе, которые способствовали бы их распространению в популяции. Однако в существующих в настоящее время кластерах глобиновых генов у человека обнаруживается несколько дупликаций, что свидетельствует о важности этих механизмов. К функционально активным генам относятся два ос-гена, кодирующие один и тот же белок, довольно близкие по структуре - и б-гены и два практически идентичных у-гена. Эти сравнительно недавно возникшие независимые дупликации сохранились в популяции, не говоря уже о более давних дупликациях, которые привели к образованию различных типов генов. Другие дупликации, возможно, привели к возникновению псевдогенов или были утеряны. [c.274]

Если псевдоген стал неактивным сразу же после его образования из гена (31 в результате дупликации, можно было бы ожидать, что скорости дивергенции как сайтов замещения, так и молчащих сайтов будут одинаковы. (Причин для того, чтобы они различались, нет, поскольку ген не транслируется.) Но в действительности в сайтах замещения оказывается меньше замен, чем в молчащих сайтах. Это указывает на то, что вначале отбор препятствовал заменам в сайтах замещения. Сравнивая число замен в сайтах двух типов, можно подсчитать, что псевдоген j/(32, дивергировав от гена (31 около 55 млн. лет назад, оставался функционально активным геном в течение 22 млн. лет, а в течение последних 33 млн. лет является псевдогеном. [c.278]

Подобные расчеты можно проделать и в отношении других псевдогенов. Некоторые из них, по-видимому, также до того, как стали псевдогенами, активно функционировали. Другие, вероятно, были неактивными с момента своего возникновения. Общий вывод, который можно сделать, исходя из структуры таких псевдогенов,-это независимый характер эволюционирования каждого из них в процессе эволюции кластера глобиновых генов каждого вида организмов. Сказанное подтверждает предположение о том, что возникновение новых генов, за которым следует их закрепление в геноме в качестве функциональных копий, их изменение, приводящее к образованию новых функционально активных генов, или инактивация с образованием псевдогенов-процессы, происходящие в кластере постоянно. [c.278]

Даже реликты эволюции могут дуплицироваться. В случае генов (3-глобина козы имеются два взрослых вида генов (3 и (3 . Каждый из них имеет свой псевдоген, расположенный на несколько тысяч нуклеотидов левее (псевдогены называются соответственно 1/(3 и (/(3 ). Псевдогены обладают большим сходством друг с другом, чем со взрослыми генами (3-глобина в частности, у них имеется несколько одинаковых инактивирующих мутаций. Оба взрослых гена (3-глобина также имеют большее сходство друг с другом, чем с псевдогенами. Это дает основание предположить, что исходно существовала структура / 3-(3, в результате дупликации которой образовались два активных (3-гена (далее дивергировавшие вместе с образованием (З и 3 -генов) и два неактивных гена (дивергировавшие с образованием ныне существующих псевдогенов). Общее предположение, которое может объяснить это явление, состоит в том, что механизмы, ответственные за дупликации, делеции и перестройки генов, воздействуют на все последовательности, относящиеся к членам кластера, независимо от того, являются ли они функционально активными или нет. А какому из них оказать предпочтение в процессе эволюции-функция естественного отбора. [c.279]

В развивающихся куриных В-лимфоцитах происходит перестройка единственного интактного V-гена и образование функционального вариабельного V(D)J-rena. Затем к нему добавляются фрагменты разной длины (5-100 оснований) расположенных выше V-псевдогенов. Этот процесс называют генной конверсией. Разные результаты генной конверсии в разных В-клетках приводят к образованию большого репертуара У(В)1-последовательностей. Такой источник разнообразия функциональных антител так же эффективен, как у мышей и человека, но требует гораздо меньшего (1/20) количества ДНК зародышевой линии [12]. [c.157]

Некоторые псевдогены проявляют такие внешние и внутренние признаки, которые свидетельствуют о воз- можности их происхождения из последовательности РНК, хотя относительно образования ДНК-копий таких генов можно высказать лишь гипотезы. Характерные признаки таких псевдогенов сравниваются на рис. 38.6 с признаками исходного гена и мРНК. На рисунке представлены все диагностические признаки, однако в каждом конкретном случае обнаружить можно лишь некоторые из них. [c.494]

В тех случаях, когда эмбриональный тип организации отсутствует в обеих гомологичных хромосомах, можно считать, что только в одной из них произошла продуктивная перестройка, приведшая к образованию функционального гена. Перестройка в другой хромосоме не будет продуктивной, и, хотя здесь возможно несколько вариантов, ни в одном из них последовательность гена не является функциональной и не может экспрессироваться в иммуноглобулиновую цепь. Если при перестройке произошел сдвиг по тем нуклеотидам, которые участвуют в соединении генных компонентов, то структура образовавшегося гена на первый взгляд может не отличаться от нормальной. Заметны большие неправильные перестройки двух типов либо реакция соединения прошла не до конца и ген только частично перестроился, например В соединился с 1, но остался пеприсоединенпым к V, либо неправильные перестройки появляются в случае рекомбинации по участкам, отклоняющимся от нормальной канонической последовательности. Так, например, известен случай, когда Ух-ген присоединяется к участку интрона между кластером 1, - и Си-геном при этом образуется псевдоген, который не содержит 1-сегмепта. [c.511]

Первая тандемная дупликация Р-глобинового гена скорее всего произошла 200 млн. лет назад, до появления современных млекопитающих. Затем дивергировали регуляторные элементы, так что один из р-генов стал экспрессироваться на ранних стадиях развития, а другой-на поздних. Последующие тандемные дупликации происходили по-разному у разных видов млекопитающих и привели к той сложной организации генов и псевдогенов, которую мы наблюдаем сегодня. У предков современных приматов оба Р-глобиновых гена дуплицировались еще раз, хотя и не одновременно. В результате всех этих событий образовался кластер из четырех р-гло-биноподобных генов, характерный для всех приматов у человека е- и у-гены экспрессируются на ранних стадиях развития, а 5- и Р-гены- позже. Гены 7- и у-глобинов, характерные для обезьян Старого Света, возникли в результате дупликации у-генов, происшедшей примерно 20-40 млн. лет назад. Аналогичные события привели к образованию кластера а-глобиновых генов. [c.177]

Предполагаемые способы образования процессированных псевдогенов полипептидов. Структура процессированных генов полипептидов позволяет предположить, что они являются ДНК-копиями соответствующих мРНК. Согласно одной из моделей, их образование и транспозиция осуществляются путем обратной транскрипции РНК с последующим встраиванием кДНК в геном в месте его асимметричного разрыва (рис. 10.45). При этом происходит [c.268]

Справочник химика 21

Химия и химическая технология