Псевдогены

Рис. 21.1. Семейства а- и Р-подобных глобиновых генов человека организованы в виде кластеров, включающих в себя функционально активные гены и псевдогены ( /).

Рис. 38.6. Псевдогены могли возникнуть в результате обратной транскрипции РНК, ведущей к образованию двухцепочечных ДНК, которые интегрировали в геном.

У козы имеется семь Р-подобных генов глобина (не показанных на рисунке) два гена эмбриональных гемоглобинов, один ген гемоглобина плода, два гена гемоглобинов взрослых и два псевдогена. [c.269]

Адсорбционные индикаторы (метод Фаянса) позволяют непосредственно титровать растворы как галогенид-, так и псевдогало-генид-ионов. Однако адсорбированные на поверхности осадка индикаторы повышают светочувствительность галогенидов серебра, поэтому не следует титровать при ярком освещении. [c.234]

Помимо пяти обнаруженных и двух необнаруженных функционально активных генов имеются два других гена, р/г5 и р/г2, нуклеотидные последовательности которых, по-видимому, не соответствуют известным глобинам мы-дди и которые, возможно, представляют собой псевдогены. [c.270]

Дупликация гена, по-видимому, приводит к немедленному ослаблению давления отбора на его нуклеотидную последовательность. Теперь, когда имеются две идентичные копии гена, изменение нуклеотидной последовательности одной из них уже не вызовет потери организмом функционально активного белка, поскольку другая копия гена будет по-прежнему кодировать необходимую аминокислотную последовательность. Таким образом, при наличии двух генов давление отбора будет уменьшаться до тех пор, пока один из них не мутирует столь сильно по сравнению с исходным вариантом гена, что давление целиком будет направлено на другой ген. Вполне вероятно, что, сразу же после того как происходит дупликация гена, изменения быстрее накапливаются в одной из копий, что в конце концов приводит к появлению новой функции (или к ее исчезновению в случае появления псевдогена). При появлении новой функции эволюция данного гена далее может происходить с прежней, более медленной скоростью, характерной для гена с первоначальной функцией. По-видимому, именно такой механизм лежит в основе разделения функций генов эмбриональных и взрослых глобинов. [c.277]

Псевдогены-тупики эволюции [c.278]

Псевдогены называются так потому, что они содержат нуклеотидные последовательности, сходные с последовательностями функционально активных генов, но не могут экспрессироваться с образованием функционально активного белка. [c.278]

Поскольку этот перечень дефектов включает мутации, потенциально препятствующие каждой стадии экспрессии генов, мы не в силах определить, какое именно событие привело к инактивации данного гена. Однако, исходя из степени дивергенции последовательностей псевдогена и функционально активного гена, можно предположительно установить время появления псевдогена и время начала накопления в нем мутаций. [c.278]

Псевдогены, которые имеют сходство с РНК-тран-скриптом, называются процессированными псевдогенами. В пользу предположения об их происхождении путем встраивания (в некоторое случайное положение гена) последовательности, синтезированной на РНК, говорит тот факт, что такие псевдогены могут быть расположены в любом участке генома, не обязательно даже на той же хромосоме, что и активный ген. [c.278]

Какое заключение можно сделать относительно общего числа генов Пытаясь найти ген, соответствующий определенному белку, мы часто находим другие сходные с ним активные гены и (иногда) псевдогены. Мы не располагаем достаточным количеством данных, чтобы по ним экстраполировать общее число генов, но можно задать вопрос в какой мере обнаруживаемая степень повторяемости может помочь нам понять, чем объясняется наличие явно избыточного количества ДНК [c.279]

Промотор транскрипции 5S-PHK целиком расположен внутри гена (гл. 11). Псевдоген приобрел отличия от гена в результате всего лишь девяти точковых мутаций. Таким образом, в состав псевдогена входит участок, со- [c.295]

Все ли гены глобина входят в состав кластеров В каждом геноме все активные гены глобина относятся к а-и Р-кластерам, иногда вместе с псевдогенами. В геноме мыши было обнаружено несколько дополнительных псевдогенов, не входящих в состав кластеров. а-Кластер состоит из одного эмбрионального и двух взрослых генов. Два таких псевдогена располагаются в разных хромосомах. Могут обнаруживаться также и другие псевдогены. Их возникновение, по-видимому, было обусловлено транслокациями, в результате которых произошло удаление гена от кластера. [c.270]

Уникальные свойства галогенсеребряных фотоматериалов побудили исследователей к поиску аналогичных по физико-химической сущности фотохимических систем. В поисках возможной аналогии с галогенидами серебра значительное внимание уделено галогенидам тяжельга металлов, в первую очередь, галогенидам и псевдога-логенидам свинца [304]. [c.288]

Некоторые методы определения констант устойчивости комплексных соединений были разработаны Яцимирскнм [7]. Им рассмотрен также вопрос о получении термодинамических характеристик комплексообразования в растворе. Часто необходимо знать зависимость констант устойчивости от ионной силы раствора. В работе [8] на примерах галогенидных и псевдога-логенидных комплексов показана применимость уравнения Дэвиса для оценки изменения констант устойчивости при изменении ионной силы раствора вплоть до ионной силы р,=0,8М. Васильев [9] нашел, что зависимость константы устойчивости от ионной силы монороданидного комплекса железа (П1) в широком интервале величин ионной силы и=0,3 — 5,0 М удовлетворительно описывается уравнением типа Дебая — Хюккеля [c.490]

Р1звестны комплексы переходных металлов, в которых азнд-пон является лигандом. Вообще Ы -ион по своим свойствам весьма наполшнает галогенид-ионы и обычно рассматривается как псевдога-логенид-ион, хотя соответствующий псевдогалоген (Х ,)., неизвестен. [c.174]

Особенно детально исследованы F-центры в галогенидах щелочных металлов. На рис. 8-11 показан спектр ЭПР центра F в NaH, который можно рассматривать как щелочно псевдога-логенид [194]. Сверхтонкое взаимодействие с шестью ближайшими эквивалентными ионами sNa (/ = 2) дает 19 линий с распределением интенсивностей 1 6 21 56 120 216 336 456 546 580 546.... Для других щелочных галогенидов (кроме LiF, NaF, Rb l, s l) в спектрах -центров столько перекрывающихся линий сверхтонкой структуры, что наблюдается только их огибающая. Метод ДЭЯР (гл. 13) позволяет разрешить компоненты сверхтонкой структуры в LiF вплоть до восьмой координационной сферы [195]. Исходя из данных по сверхтонкому расщеплению на ядрах, распределенных на некотором расстоянии от F-центра, можно подробно описать пространст- [c.200]

Обратным титрованием по методу Фольгарда определяют растворимость не только хлоридов и бромидов, но и иодидов и псевдогало-генидов [91-92]. Погрешность при определении растворимости методом Фольгарда не превышает 0,02%. [c.279]

Другой метод превращения ионов некоторых переходных металлов в крупные координационно негидратированные анионы заключается в образовании их галогенидных или псевдога-логенидных комплексных анионов. Так, Вебстер и Фейрхол [309] показали, что в присутствии крупного катиона амино-красителя родамина В [c.42]

Соответствующие изменения должны быть внесены для протонных нуклеофилов, для которых возможно депротонирование ДФА(Ми)г , и для отрицательно заряженных нуклеофилов, когда продукт присоединения нейтрален. Второй тип реакций включает полную регенерацию ДФА, т. е. восстановление катион-радикала ДФА нуклеофилом. Для галогенидов и псевдога-логенидов (Х ), когда наблюдается образование продуктов пе- [c.124]

Второй путь реакции ясно показывает, что дициан имеет структуру типа N — С — С — N. Полимеризация СгМг при нагревании приблизительно до 500° приводит к образованию парациана — твердого вещества с интересной структурой в виде лестницы, изображенной на рис. 62. Гидролиз СгМг показывает также его псевдога-логенный характер, т. е. химическое сходство с галогенами, которые, например, гидролизуются в щелочном растворе. Галогенный [c.273]

Каждый кластер был обнаружен по способности соответствующих фрагментов генома гибридизоваться с глобиновой мРНК взрослого организма. Использование этого метода для анализа других участков ДНК позволило обнаружить новые гены некоторые из них кодировали известные или неизвестные эмбриональные глобины, другие представляли собой нефункционирующие псевдогены. [c.269]

Некоторые псевдогены имеют в целом такую же структуру, как и функционально активные гены, с обычным расположением последовательностей, соответствующих экзонам и интронам. Они становятся неактивными в результате мутаций, нарушающих одну или все стадии экспрессии гена. Эти изменения могут проявляться в виде нарушения инициирования транскрипции, препятствовать осуществлению сплайсинга на границах экзон—интрон или приводить к преждевременному терминированию трансляции. Обычно псевдоген несет несколько вредных мутаций, вероятно, потому, что ген, однажды перестав быть активным, стал объектом для дальнейшего накопления мутаций. Такие псевдогены были обнаружены во многих системах генов, включая гены глобинов, иммуноглобулинов, антигенов гистосовместимости и т.д. [c.278]

Типичный пример псевдогена-псевдоген кролика /(32 с обычной организацией экзонов и интронов, по строению близкий к функционально активному гену (31. Но в кодоне 20 псевдогена /(32 имеется делеция одной пары нуклеотидных оснований, вызывающая сдвиг рамки считывания, из-за которого трансляция терминируется вскоре после ее начала. В результате точковых мутаций оказались измененными несколько расположенных правее кодонов, кодирующих аминокислоты, имеющиеся во всех (3-глобинах. Ни один из двух интронов псевдогена /(32 не сохранил пограничных последовательностей, удовлетворяющих правилу от—АО. Поэтому, вероятно, интроны не могут быть удалены при сплайсинге, даже если бы ген и транскрибировался. Однако транскриптов, соответствующих /(32, не обнаружено, возможно, вследствие изменений в его 5 -фланкирующей области. [c.278]

Насколько распространены псевдогены Они являются членами большей части семейства генов. Обычно псевдогены составляют очень небольшую часть от общего числа генов. Однако имеется и исключение рибосомный белок мыши кодируется одним активным геном, имеющим около 15 сходных с ним процессированных псевдогенов. О возможности существования таких случаев следует помнить, когда мы пытаемся рассчитать число генов, исходя из результатов, полученных в опытах по гибридизации. [c.279]

Если псевдогены-это тупики эволюции, просто нежелательный побочный эффект перестроек функционально активных генов, то почему они до сих пор находятся в геноме Выполняют ли они какую-нибудь функцию или совершенно бесполезны и, следовательно, не должны подвергаться воздействию естественного отбора Необходимо помнить, что мы имеем дело с генами, сохранившимися в современных популяциях. Ранее могло быть отброшено любое количество других псевдогенов. Удаление псевдогена, возможно, происходит в результате случайной делеции последовательности псевдогена или накопления мутаций до такой степени, что его уже нельзя относить к членам исходного семейства последовательно-хтей (по-видимому, это удел любого псевдогена, избежавшего удаления из генома). [c.279]

Даже реликты эволюции могут дуплицироваться. В случае генов (3-глобина козы имеются два взрослых вида генов (3 и (3 . Каждый из них имеет свой псевдоген, расположенный на несколько тысяч нуклеотидов левее (псевдогены называются соответственно 1/(3 и (/(3 ). Псевдогены обладают большим сходством друг с другом, чем со взрослыми генами (3-глобина в частности, у них имеется несколько одинаковых инактивирующих мутаций. Оба взрослых гена (3-глобина также имеют большее сходство друг с другом, чем с псевдогенами. Это дает основание предположить, что исходно существовала структура / 3-(3, в результате дупликации которой образовались два активных (3-гена (далее дивергировавшие вместе с образованием (З и 3 -генов) и два неактивных гена (дивергировавшие с образованием ныне существующих псевдогенов). Общее предположение, которое может объяснить это явление, состоит в том, что механизмы, ответственные за дупликации, делеции и перестройки генов, воздействуют на все последовательности, относящиеся к членам кластера, независимо от того, являются ли они функционально активными или нет. А какому из них оказать предпочтение в процессе эволюции-функция естественного отбора. [c.279]

Некоторые псевдогены проявляют такие внешние и внутренние признаки, которые свидетельствуют о воз- можности их происхождения из последовательности РНК, хотя относительно образования ДНК-копий таких генов можно высказать лишь гипотезы. Характерные признаки таких псевдогенов сравниваются на рис. 38.6 с признаками исходного гена и мРНК. На рисунке представлены все диагностические признаки, однако в каждом конкретном случае обнаружить можно лишь некоторые из них. [c.494]

Начало псевдогена соответствует точке, эквивалентной 5 -концу РНК, и именно это свидетельствует о происхождении его ДНК из РНК. Несколько псевдогенов состоят из точно сочлененных последовательностей экзонов поскольку известно, что не существует механизма, позволяющего узнавать последовательности интронов [c.494]

Гены (1987) -- [ c.278 , c.294 , c.494 ]

Современная генетика Т.3 (1988) -- [ c.182 , c.232 , c.249 ]

Генетика с основами селекции (1989) -- [ c.476 , c.491 ]

Эволюция без отбора Автоэволюция формы и функции (1981) -- [ c.245 ]

Эволюция без отбора (1981) -- [ c.245 ]

Искусственные генетические системы Т.1 (2004) -- [ c.26 ]

Основы генетической инженерии (2002) -- [ c.28 , c.57 ]

Гены и геномы Т 2 (1998) -- [ c.156 , c.159 , c.167 , c.170 , c.206 ]

Что если Ламарк не прав Иммуногенетика и эволюция (2002) -- [ c.104 , c.132 , c.156 , c.177 ]

Справочник химика 21

Химия и химическая технология