Транспозиция

Рис. 80. Механизм генетической нестабильности, вызываемой мобильными элементами [При попытке мобильного элемента осуществить репликативную транспозицию а пределах того же репликона. где он находитсн, возникают делеции (слева) или инверсии (справа)]

Перемещение по крайней мере некоторых транспозонов и IS-элементов происходит путем их вырезания с места старой локализации с последующим встраивание.ч в какое-нибудь другое место того же или нового репликона. Такой механизм называется консервативным в отличие от полу-консервативной репликативной транспозиции. В принципе консервативная транспозиция может происходить при незначительной модификации уже описанной схемы, показанной на рис. 77. Действительно, если после образования промежуточной структуры, в которой концы транспозона объединены с концами ДНК-мишени (рис. [c.118]

Нельзя не отметить, что механизм консервативной транспозиции на первый взгляд уступает полуконсервативному механизму [c.118]

Как видно из изложенного, при образовании коинтеграта возникает дополнительная копия мобильного элемента. Аналогичным образом при перемещении с места на. место 15-элементы и транспозоны также размножаются копия элемента, как правило, не только появляется на новом месте, но и остается на прежнем (рис. 76). Другими слова.ми, в ходе транспозиции мобильные элементы каки.м-то образом реплицируются. Как будет показано ниже, для одних транспозонов этот э< х )ект — кажущийся, а в случае других транспозонов действительно происходит репликация мобильного элемента. [c.115]

Этого еще недостаточно, чтобы полностью определить класс многоэлектронных функций. Дело в том, что в квантовой механике детализированный анализ принципа тождественности частиц, каковыми являются электроны, позволяет утверждать, что волновые функции систем тождественных частиц должны быть либо полностью симметричными, либо полностью антисимметричными функциями (должны преобразовываться по одному из двух одномерных неприводимых представлений группы перестановок из элементов). Полностью симметричной называют функцию которая при любой транспозиции не меняется [c.53]

Ясно, что описанный механизм транспозиции годится не для всех транспозонов. Например, составные транспозоны, состоящие из какого-либо гена, окруженного IS-элементами в прямой взаи.мной ориентации, по структуре неотличимы от коинтеграта (ср. рис. 75 и [c.117]

Бактериальные мобильные элементы с небольшой частотой могут исчезать из места своей старой локализации (этот процесс, судя по всему, не имеет непосредственного отношения к транспозиции). Например, если встраивание транспозона инактивировало какой-либо ген, то его вырезание приводит к реверсии. Такие ре- [c.121]

Многие спонтанные мутации эукариот, например у дрозофилы., также обусловлены внедрением мобильных элементов. Случаи внедрения и перемещения (транспозиции) таких мобильных элементов представляют собой достаточно редкие события (10 —10 5 в расчете на ген в одном поколении). Положение мобиль- [c.221]

Таким образом, требование антисимметрии функции приводит к тому, что сумма берется лишь по таким парам индексов, в которых индексы не совпадают, и которые не могут получиться друг из друга путем транспозиции. Далее к каждому слагаемому в такой сумме применяется оператор 1 - Р(хь который из простого произведения делает определитель, т.е. антисимметризованное произведение функций. [c.55]

Заметим, что частным случаем перестановок является транспозиция, т. е. перестановка двух аргументов между собой. Всякая перестановка может быть выполнена последовательным применением не которого числа транспозиций. Если перестановка сводится к четному числу транспозиций, она называется четной если она сводится к нечетному числу их, она называется нечетной. Функция Ф = Ф(1, [c.20]

М) называется антисимметричной, если она при любой транспозиции Т меняет знак, т. е. [c.20]

Транспозонами (Тп-элементами) называют сегменты ДНК, обладающие теми же свойствами, что и IS-эле.менты, но содержащие кроме того, гены, не и.меющие непосредственного отношения к транспозиции. Транспозоны могут нести гены устойчивости к антибиотикам, гены токсинов или гены дополнительных фер.ментов клеточного метаболизма. В общем, для транспозонов характерны те же гены, которые встречают в плазмидах. Более того, нередко присутствие в составе плазмиды того или иного гена обусловлено наличием в последовательности плазмидной ДНК соответствующего транспо-зона (см. раздел 3 этой главы). Транспозон может быть устроен так же, как IS-элемент, но с дополнительным геном. Однако важно отметить, что часто два IS-элемента, оказавшиеся поблизости друг от друга, способны перемещаться вместе, одновременно перенося заключенный между ними сегмент ДНК- Таким образом, два расположенных рядом lS-эле.мента могут образовать транспозон. Транс- [c.113]

Выше упоминалось, что мобильные элементы вызывают генетическую нестабильность поблизости от участка своей локализации. Эта особенность легко объясняется уже известными нам свойствами IS-элементов и транспозонов бактерий, На рис. 80 показано, что получится при перемещении в пределах одного репликона транспозона типа ТпЗ, т.е. с репликативным механизмом транспозиции. В зависимости от того, как внесены разрывы в ДНК-мишень, получится либо делеция, либо инверсия генетического материала между местом расположения транспозона и мишенью его перемещения. По-сути дела, образование делеции напоминает процесс распада коинтеграта, но поскольку одна из образовавшихся молекул ДНК не имеет ориджина репликации, она утрачивается. Если происходит инверсия, то на обеих ее границах оказывается по копии транспозона в инвертированной друг относительно друга ориентации. Таким образом, образование делеций и инверсий характерно для репликативг ного механизма транспозиций. [c.120]

Ключевым свойством бактериальных мобильных элементов, обеспечивающим их сохранение, яапяется их способность перемещаться с репликона на репликон. Наличие у бактерий трансмиссивных н мобилизуемых плазмид позволяет транспозонам и 15-элементам не только переходить с плазмиды на плаз.миду или из хромосо.мы на плазмиду, но и путешествовать из клетки в клетку в составе плазмид. Таким путем мобильные элементы могут распространяться в бактериальных популяциях, даже если не приносят своим хозяевам никаких преимуществ. В этой связи следует упомянуть о явлении и.м.чунности к транспозиции многие транспозоны и 15-эле.менты Значительно чаще перемещаются на новые репликоны, чем на новое Место в составе того репликона, в котором они находятся. Молекулярный механизм этого свойства еще не выяснен, но очевидно, что оно способствует распространению мобильного элемента по максимальному количеству репликонов. [c.123]

Заметим, что частным случаем перестанЩок является пра спозЦ-ция, т. е. перестановка двух аргументов мешу собой. Всякая перестановка может быть выполнена последовательна применением не которого числа транспозиций. Если перестановка воштся к черному числу транспозиций, она называется четной есйи Щр своди цря к нечетному числу их, она называется нечетной. Функция = Ф(1, 2,3,...,М) называется антисимметричной, если она при любой транспозиции Т меняет знак, т. е. [c.20]

Поскольку заряд, масса, спин всех электронов одинаковы, то оператор Гамильтона должен одинаковым образом зависеть от переменных всех электронов, т.е. выражение для оператора Гамильтона W-электрон-ной системы не изменится, если в нем поменять местами переменные двух любых электронов. Математически это можно выразить следующим образом. Рассмотрим перестановку двух переменных Х[ и j Такую перестановку принято назьтать транспозицией. Введем оператор транспозиции Р(д ,-, xjt) с помощью формулы [c.51]

Автоморфизм g графа — однозначное отображение вершин, такое, что ug и vg соединены ребром, если и только если вершины и и V соединены ребром (где ug и vg обозначают образы , v при действии g). Граф Е имеет четыре автоморфизма идентичность, транспозиция (23) взаимопереставляемых вершин 2 и 3, транспозиция (45) и произведение (23)(45), которое осуществляет одновременно две перестановки. Множество всех автоморфизмов графа Л образует группу, обозначаемую aut Л. [c.289]

IS-элементы (от англ. insertion sequen es — последовательности-вставки) — это сегменты ДНК, способные как целое перемещаться из одного участка локализации в другой (рис. 74). IS-элементы содержат лишь те гены, которые необходимы для их собственного перемещения — транспозиции. Кроме того, IS-элементы имеют особую последовательность на концах, как правило, инвертиро- [c.112]

Ммекулярный механизм транспозиции может быть различным у разных мобильных элементов, поэто.му лучше всего рассмотреть его на конкретных примерах. Достаточно изучен в этом отношении бактериофаг Ми, являющийся, по сути дела, необычным транспозо-ном. Этот умеренный бактериофаг встраивается в произвольный, участок хро.чосомы бактерии-хозяина. Если происходит индукция профага и начинается его вегетативное развитие, то он размножается, не вырезаясь из хромосомы, за счет повторных актов репликативной транспозиции. Вырезание фаговой ДНК из бактериальной происходит лишь при упаковке в фаговые частицы, когда репликация уже прошла. При репликации фага Л и транспозиция происходит с очень высокой частотой, поэтому именно эта система изучена лучше других. [c.115]

Генетический анализ показал, что для репликации-транспозиции фага Ми необходимы активные продукты его генов А и В и ин-тактные концы фаговой ДНК. Все остальные функции в размножении фага выполняют белки клетки-хозяина. Продукты генов А и В образуют фермент, играющий центральную роль в транспозиции,— транспозазу. [c.115]

Если транспозиции Р-алемента дрозофилы ограничены зародышевыми клетками, то перемещения Ас-элемента происходят и в соматических клетках у кукурузы. За перемещением таких элементов можно следить по распределению стенотипически нормальных и мутантных участков ткани — например, лишенных пигмента вследствие инактивации гена, определяющего пигментацию. Потомство клетки, содержащей только инактивированный ген(ы), также будет лишено пигмента. Вырезание мобильного элемента приводит к реактивации гена. Чем раньше оно произойдет в развитии мутантной непигментированной ткани, тем обширнее будет окрашенный участок, поскольку клетки наследуют активное состояние гена (рис. 120, б). Наблюдая подобные явления, Мак-Клинток сделала вывод о регуляторной функции перемещающихся элементов, назвав их контролирующими. Оказалось, что вырезание этих элементов происходит только в определенных тканях и в течение ограниченного периода развития растения. [c.232]

Необычной особенностью репликации ДНК фага Ми является то, что, во-первых, все вновь синтезированные копии фагового генома оказываются в состоянии профага (т. е. включены в клеточную хромосому) и, во-вторых, фагоспецифическая последовательность нуклеотидов, которая послужила матрицей для образования дочерних геномов, остается в клеточной хромосоме на том же месте, где она находилась до репликации. Другими словами, репликация идет без выщепления резидентного профага и, по существу, представляет собой репликативную транспозицию. Вероятная схема этого процесса представлена на рис. 152. Фагоспецифические белки обеспечивают сближение концов профага, интегрированного в клеточную хромосому (аналогично тому, как они это делают с проникшей в клетку молекулой ДНК фага). Участок хромосомы, в котором сближены концы прсфага, контактирует с другим участком этой же хромосомы или с какой-либо другой находящейся в клетке молекулой ДНК. В этом свежем участке появляется ступенчатый разрыв (два однонитевых разрыва на расстоянии 5 п. н.) возникают однонитевые разрывы и по обеим границам резидентного профага. Выступающие 5 -концы клеточной ДНК соединяются с З -концами вирус-специфических последовательностей, а З -концы клеточной ДНК выполняют роль затравки. Таким образом, инициация раунда репликации представляет собой в этом случае вариант рекомбинационной инициации- В результате Полуконсервативной репликации и последующих процессов репарации в клеточной хромосоме оказывается две копии профага в каждой из них одна чз цепей пронсходнт из резидентного профага, а вторая синтезирована заново. При повторении этого процесса Количество профагов в клеточной хромосоме может достигать сотни. [c.287]

Скрещивание самок без Р-элемента с самцами, несущими Р-элементы, приводит у гибридов к транспозициям Р-элемента, которые наблюдаются только в клетках зародышевого пути. В потомстве таких гибридов обнаруживается достаточно много мутаций, вызванных внедрением элемента. Эги мутации часто приводят к стерильности потомства. Поэтому линии с Р-элементом и без него выглядят как репродуктивно изолированные, по крайней мере частично. Биологическая изоляция играет огромную роль в процессе эволюции. В этом случае она объясняется на молекулярном уровне изоляция линий вызвана активацией транспозиций Р-элемента, присутствующего в одной из них. Механизм активации транспозиций не расшифрован, однако выяснена причина, почему транспозиции Р-элемента ограничены зародышевыми клетками. Оказалось, что только в клетках—предшественниках гамет — осуществляется такой ход сплайсинга транскрипта Р-элемента, который приведет к образованию непрерывной открытой рамки трансляции, кодирующей транспозазу (рис. 120, а). Ограничение транспозиции зародышевыми клетками, по-видимому, имеет определенный смысл, поскольку обеспечивает выживание особей, несущих гаметы, в которых произошли геномные перестройки вследствие транспозиции Р-элемента. Подобный геномный шок , сопровождающийся высокой частотой мутагенеза, может обеспечить большую степень геномной изменчивости, которая послужит материалом для отбора в процессе эволюции. [c.232]

Молекулярная биология. Структура и биосинтез нуклеиновых кислот (1990) -- [ c.112 , c.115 , c.118 ]

Квантовая механика и квантовая химия (2001) -- [ c.214 ]

Молекулярная биология (1990) -- [ c.112 , c.115 , c.118 ]

Биологическая химия Изд.3 (1998) -- [ c.478 ]

Общая микробиология (1987) -- [ c.443 ]

Молекулярная биология клетки Т.3 Изд.2 (1994) -- [ c.321 ]

Квантовая механика и квантовая химия (2001) -- [ c.214 ]

Генетика человека Т.3 (1990) -- [ c.141 , c.142 ]

Генетика с основами селекции (1989) -- [ c.318 , c.336 , c.341 ]

Искусственные генетические системы Т.1 (2004) -- [ c.0 ]

Молекулярная биология клетки Т.3 Изд.2 (1994) -- [ c.321 ]

Справочник химика 21

Химия и химическая технология