Исключение профага

I Кольцевая хромосома нормального фага X может образовать синапс в любом участке своего генома (за исключением области гена Л) с гомологичной областью профага y dg, который уже включился в хромосому реципиента в результате процесса, описанного на фиг. 174. [c.351]

Рассмотрим теперь вкратце не совсем понятные химические явления, лежащие в основе таких явлений, как генетическая рекомбинация, интеграция вирусной ДНК с геномом клетки-хозяина и исключение профага из хромосомы клетки-хозяина. О сложности процесса рекомбинации свидетельствует тот факт, что у мутантов, дефектных по способности к рекомбинации, мутации локализуются не в одном, а в нескольких участках (генах) хромосомы Е. oli-, соответствующие гены обозначаются через гесА, В, С, F, G и Н. Бактерии с мутациями в некоторых из этих генов необычайно чувствительны к ультрафиолетовому облучению, что свидетельствует об их неспособности репарировать (восстанавливать) повреждения ДНК, вызванные действием ультрафиолета (гл. 13, разд. Г, 2). Из этого следует, что некоторые из ферментов, обеспечивающих процесс рекомбинации, нужны клетке также и для восстановления повреждений, вызванных действием ультрафиолетового излучения. Однако специфические функции большинства продуктов этих генов все еще до конца не выяснены. Считают, что у Е. oli имеются две полноценные системы общей рекомбинации. В геноме фага Я, имеются гены, кодирующие другую рекомбинационную систему, функционирующую независимо от продуктов генов фага Я, inf и xis (рис. 15-15), необходимых для интеграции и исключения генетического материала вируса и обеспечивающих процессы сайт-специфической (для определенных участков геномов) рекомбинации между генами клетки-хозяина и вируса. [c.281]

По аналогии с исключением профага X (гл. 15, разд. Г, 8) из хромосомы Е. oli такая потеря генов должна происходить в специфических сайтах (участках) ДНК. Постоянная потеря генетического материала может, по-видимому, происходить при дифференцировке плюрипотентных стволовых клеток, образующих клетки крови. Из указанных плюрипотентных клеток сначала формируются три другие линии стволовых клеток, а именно, миелоидные, эритрондные и лимфоидные, которые подвергаются дальнейшей дифференцировке, как показано на схеме. [c.364]

Геном фага Я можно разделить на три основные части (рис. 2.15). Левая часть включает все гены (отЛ м1 до J), белковые продукты которых необходимы для формирования капсидов и упаковки в них молекул фаговой ДНК. Центральная часть, расположенная между генами J nN, несущественна для литического развития фага в клетке-хозяине дикого типа. Эта область генома содержит гены, участвующие в общей рекомбинации фага (reda и red ), сайтспецифиче-ской интеграции ДНК фага в бактериальную хромосому (int) и исключении профага из хромосомы (xis). Сайтспецифические рекомбинационные события происходят по особым участкам на ДНК фага (att) и бактериальной хромосомы. Правая часть генома фага Я содержит все остальные контролирующие элементы, к которым, в частности, относятся гены, необходимые для репликации фаговой ДНК (О и Р) и для лизиса клеток (S и R). [c.97]

Таким образом, у бактерий имеется механизм для переноса целых хромосом или нескольких генов из одной клетки в другую. Фактор Fможно рассматривать как особый переносчик (вектор), возникший специально для обмена генетическим материалом. Интересно отметить, что лизогенизирующие фаги также могут участвовать в обмене генов клетки-хозяина. Папример, ДПК фага X может интегрировать между генами gal и Ыо хромосомы Е. соИ (разд. 30.16). Исключение профага из хромосомы обычно происходит точно, но не всегда. Примерно в одном вирионе на 10 ДПК фага X содержит оперон gal или ген Ыо. При заражении такими фагами, называемыми Xgal и ХЫо, эти гены вводятся в клетку Е. oli вместе с генами фага X. Другой родственный фаг, который называется ф80, интегрирует вблизи оперона trp и может переносить гены trp [c.204]

Рис, 4.13. Жизненные циклы умеренного фага (на примере фага лямбда). После инфекции Es heri hia oli фагом лямбда происходит либо репродукция фага с последующим лизисом литический цикл), либо лизогенизация бактерии. ДНК фага представлена линейной двойной спиралью. В бактерии она замыкается в кольцо. Это кольцо может оставаться автономным или интегрироваться в бактериальную ДНК. В первом случае раззвертывается литический цикл. Замкнутая в кольцо ДНК реплицируется. В результате репликации по способу катящегося кольца получается цепочка из четырех копий фаговой ДНК. Гены фага запускают синтез и сборку белков головки и отростка и упаковку по одной копии ДНК в каждую головку фага. Головки спонтанно соединяются с отростками. При лизисе клетки-хозяина высвобождается около сотни зрелых фагов, которые в свою очередь могут инфицировать клетки. Однако кольцевая ДНК фага может также потерять свою автономию и включиться (интегрироваться) в ДНК хозяина, В этом случае клетка становится лизогенной. Латентный фаг, или профаг , реплицируется совместно с хромосомой клетки-хозяина. Лизогенная бактерия может неограниченно делиться, не подвергаясь лизису. Исключение (из хромосомы) фаговой ДНК, приводящее к лизису клетки, может произойти спонтанно или под действием индуцирующего фактора-облучения или мутагена. [c.149]

Рис. 4.14. Интеграция (включение) фага лямбда в хромосому Es heri hia oli и его освобождение из хромосомы (исключение). В фаговой частице ДНК представлена линейной двойной спиралью с неспаренными комплементарными концами. В растворе или в бактериальной клетке липкие комплементарные концы связываются друг с другом, и разрыв в каждой цепи закрывается с помощью лигазы. После этого замкнутое двухцепочечное кольцо подходит к хромосоме (между генами gal и Ыо), обе двойные спирали разрываются и образовавшиеся свободные концы воссоединяются крест-накрест. В результате фаговая ДНК оказывается включенной (встроенной, или интегрированной) в хромосому хозяина. Фаг превратился теперь в профаг, и клетка стала лизогенной (в данном случае по фагу лямбда), В результате обратного процесса может произойти выключение ДНК фага и переход ее в автономное состояние.

В интегрированном состоянии фаговая ДНК реплицируется вместе с бактериальной и подвержена тем же регуляторным воздействиям, что и удвоение бактериальных хромосом. Информация, содержащаяся в фаговой ДНК, в это время не проявляется. Только в результате перехода профага в вегетативное состояние восстанавливается автономия фаговой ДНК и начинается размножение фага. Этот обратный процесс может произойти спонтанно или в результате индукции (например, под действием ультрафиолетового облучения). Исключение фаговой ДНК из бактериальной хромосомы происходит, вероятно, путем обращения процессов, приведших к ее включению, и осуществляется очень точно более 99% фаговых частиц, освобождающихся из лизогенных клеток, идентичны с исходным (инфицирующим) фагом. Это означает, что фаговая ДНК при ее выключении выщепляется точно в том же месте, где происходила интеграция. Только в редких случаях (одном из 1(30 ООО) выключение ДНК фага происходит аномально (см. разд. 15.3.3, где говорится о трансдукции). [c.151]

Все это выглядит несколько запутанным, главным образом из-за того, что существует так много возможностей для изменений. К сожалению, мы не можем рассматривать умеренные профаги как некий курьез, не имеющий особого значения. Этому мешают два важных обстоятельства. Первое носит, так сказать, статистический характер сейчас можно утверждать довольно уверенно, что состояние лизогенности лизогения) распространено весьма широко и может рассматриваться скорее как норма, нежели как исключение. [c.157]

Мы уже упоминали вскользь о том, что профаг может увлекать с собой небольшую часть бактериального генома. Это явление требует, пожалуй, более подробного рассмотрения. Оно было открыто в 1952 г. на Salmonella typhimurium (возбудитель мышиного тифа) и вначале рассматривалось как исключение. [c.159]

Внедрение и исключение осуществляются посредством рекомбинации в специфических локусах бактериальной и фаговой ДНК, получивших название сайтов присоединения или ait-сайтов (от англ. atta hment). В бактериальной генетике сайт присоединения ДНК фага лямбда называется att этот локус был определен по наличию в нем профага X в лизогенных штаммах и по локализации мутаций, предотвращающих интеграцию фага лямбда. Реакция рекомбинации изображена на рис. 35.11. Сайт присоединения на бактериальной хромосоме, обозначенный как attB, представлен компонентами последовательности ВОВ. Сайт присоединения на фаговой ДНК, attP, состоит из компонентов POP. Последовательность [c.453]

Рис. 35.12. Незаконная рекомбинация между сайтом в профаге и сайтом в бактериальной ДНК ведет к исключению трансдуци-рующего фага, в котором бактериальные гены заместили некоторые фаговые гены.

Сложность сайтспецифической рекомбинации может быть обусловлена необходимостью регулировать реакцию таким образом, чтобы при переходе вируса в состояние профага происходила интеграция, а при вступлении профага в литический цикл развития-исключение. Нужная в данной ситуации реакция осуществляется благодаря контролю количества белков Int и His. [c.456]

Рис. 4.3. Схема интеграции ДНК фага Л в бактериальную хромосому и механизм образования трансдуцируюших фагов а — кольцевая X ДНК б — участок бактериальной хромосомы около сайта интеграции профага ВОВ в — профаг с прилегающими бактериальными генами и способы его неправильного исключения г — трансдуцирующие фаги, дефектный Q gal) и жизнеспособный (Xp /o)

Не все вирусы разрушают свои клетки-хозяева. Умеренный фаг X может принимать форму дремлющего профага, когда его ДНК интегрирована с бактериальной хромосомой путем реципрокной рекомбинации. Этот профаг сохраняет способность к размножению и лизису, которую он проявляет, когда происходит его исключение из клеточной ДНК. Подобно этому, ДНК-со-держащие опухолеродные вирусы 8У-40 и полиомы либо размножаются и лизируют [c.194]

Справочник химика 21

Химия и химическая технология