Транскрипционная единица

В соответствии с другой гипотезой, структурный ген или по крайней мере транскрипционная единица имеет гораздо больший размер, чем последовательность, представленная в виде мРНК. Это предположение косвенно подтверждается данными о том, что РНК, обнаруживаемая в ядре (у высших эукариот), имеет значительно больший размер, чем мРНК. Большая часть избыточной длины РНК должна удаляться при процессинге РНК перед ее транспортом в цитоплазму. [c.246]

На рисунке изображена гипотетическая транскрипционная единица раз- [c.117]

Терминирующая последовательность. Последовательность ДНК, которая находится на конце транскрипционной единицы и служит [c.1019]

В отличие от этого фермент клетки-хозяина способен транскрибировать любую из многих (около 1000) транскрипционных единиц. Некоторые из них могут транскрибироваться только полимеразой без участия каких-либо других факторов, хотя эфс ктивность транскрипции будет зависеть от степени сродства фермента к определенному промотору. Однако многие гены транскрибируются только в присутствии дополнительных белковых факторов. В некоторых случаях эти факторы специфичны в отношении какой-либо одной транскрипционной единицы иногда они участвуют в координированной транскрипции многих единиц. Заражение некоторыми фагами вызывает резкие изменения в сродстве РНК-полимеразы клетки-хозяина к промоторам, выражающиеся в том, что она перестает узнавать специфические участки своего генома, а вместо этого начинает транскрипцию на фаговых промоторах. Таким образом, ферменту клетки-хозяина приходится действовать в соответствии с различными клеточными и фаговыми функциями, что изменяет его транскрипционные свойства. Следовательно, сложность фермента может, по крайней мере частично, отражать наличие множества сигналов контроля, на которые он должен отвечать. [c.137]

Рис. П.]. Транскрипционной единицей является последовательность ДНК, считываемая с образованием единой молекулы РНК, начинающейся на промоторе и заканчивающейся на терминаторе.

Все это свидетельствует о том, что степень отрицательной суперспирализации ДНК оказывает влияние на эффективность работы промоторов. Ингибирование ДНК-гиразы нарушает процесс суперспирализации ДНК, подавляя в результате экспрессию определенных транскрипционных единиц. Сначала думали, что мутация в топоизомеразе I повышает экспрессию генов, поскольку предотвращает снижение степени суперспирализации. под действием фермента. Однако вполне возможно, что это действие обусловлено наличием дополнительных мутаций. В целом взаимосвязь между работой топоизомеразы и транскрипцией еще недостаточна ясна. [c.147]

Промотор РНК-полимеразы III расположен в самой транскрипционной единице [c.154]

Сразу же, как только стало ясно, что функции РНК-полимеразы подразделяются между минимальным ферментом, ответственным за элонгацию синтезирующейся РНК, и сигма-фактором (а-фактором), участвующим в выборе промотора, возник вопрос о возможности существования нескольких типов сигма-факторов, специфичных для разных классов промоторов. Как правило, такой механизм сам по себе, по-видимому, не используется для контроля транскрипции у бактерий. Но при определенных обстоятельствах в жизненном цикле бактериальной клетки происходят коренные изменения. При этом наблюдается выключение транскрипции ранее экспрессируемых генов и включение новых транскрипционных единиц. В этих случаях, возможно, происходит введение долговременных изменений непосредственно в РНК-полимеразу. [c.157]

Рис. 13.6. У фага лямбда имеются две ранние транскрипционные единицы.

Самого по себе U-участка недостаточно для терминации, так как область из четырех последовательных остатков и, встречающаяся внутри транскрипционных единиц, прочитывается РНК полимеразой III. (Однако не существует внутренних участков из пяти U-возможно, в связи с тем, что они являются более эффективными терминаторами. Это следует из сравнения терминаторной способности участков, состоящих из пяти и четырех оснований U). Следовательно, решающим моментом в терминации должно быть распознавание последовательности U4, находящейся в области, богатой G—С-парами. [c.173]

При гибридизации РНК с одноцепочечной ДНК промежуточная последовательность имеет вид одноцепочечной петли ДНК, выступающей из области РНК—ДНК-гибрида. Это показано на рис. 20.3. Длина и расположение петли внутри гибрида определяют размер и локализацию интрона внутри транскрипционной единицы. [c.247]

ГОбратите внимание, что они обрамляют всю группу (кластер) генов, а не отдельные транскрипционные единицы.] — участок расщепления ДНК рестриктазон ЕсоН1, располагается всегда в одном и том же месте кластера [c.248]

Предположим, что внутри транскрипционной единицы могут существовать р-зависимые терминаторы, располагающиеся перед основным терминатором. Тогда явление полярности можно объяснить как на рис. 13.4. Обычно терминаторы, находящиеся внутри транскрипционной единицы, не работают, так как из-за присутствия рибосом фактор р на этих терминаторах никогда не взаимодействует с РНК-полимеразой, хотя она делает здесь паузу. Нонсенс-мутации приводят к освобождению мРНК от рибосом, и поэтому у фактора р появляется возможность свободно передвигаться вдоль мРНК. В результате он может провзаимодействовать с полимеразой, остановившейся на терминаторе. Это приведет к терминации и освобождению РНК-полимеразы. Следовательно, дистальная часть транскрипционной единицы не сможет экспрессироваться. (Для чего существуют внутренние терминаторы Возможно, что они являются просто шпильками, похожими на те, которые возникают на обычных терминаторах. Терминация с участием этих структур может происходить только в необычных условиях полярности). [c.167]

Сейчас принято считать, что в хромосоме Е. oli существует приблизительно шесть участков, кодирующих рРНК- Каждый из этих участков представляет собой одну транскрипционную единицу, содержащую по одному гену для каждой из трех видов (16S, 23S и 5S) РНК. Расположены эти гены в той последовательности, в которой здесь перечислены соответствующие РНК. Единый транскрипт (который у определенных штаммов может иметь константу седиментации 30S) расщепляется под влиянием эндонуклеазы (РНКазы IU) на более мелкие молекулы пре-рРНК [57, 58]. [c.217]

В этом же положении обнаруживаются геиы, ответственные за синтез рибосом-иого белка S7 и факторов элонгации EF-G и EF-Tu. Считают, что все они являются частями одной и той же транскрипционной единицы [116а]. [c.240]

Так же как и пуфы политенных хромосом (которые, возможно, имеют сходное строение), хромосомы типа ламповых щеток активно участвуют в транскрипции. Считают, что приблизительно 3% ДНК участвует в образовании мРНК, накапливающейся в ооците и функционирующей на ранних этапах эмбрионального развития [272]. Было бы логично предположить, что одна петля в хромосоме типа ламповых щеток,, подобно одному диску политенной хромосомы, играет роль транскрипционной единицы. Однако здесь мы сталкиваемся со следующим парадоксом количество ДНК, содержащееся в одном диске или в одной, петле, достаточно для детерминирования 30—35 белков среднего размера. Тем не менее при анализе тонкой генетической структуры хромосомы дрозофилы в каждом диске удается обнаружить не более одной единицы комплементации [273]. Из этого следует, что всего лишь 3% ДНК дрозофилы содержат структурные гены для синтеза белков. Что же делает остальная ДНК и почему мутации в ней не приносят вреда организму Ответы на эти вопросы до сих пор, к сожалению, не получены. [c.297]

В системе регуляции активности генов у эукариот имеется дополнит, уровень, отсутствующий у бактерий, а именно-перевод всех нуклеосом (повторяющихся субъединиц хроматина), входящих в состав транскрипционной единицы, в активную (деконденсированную) форму в тех клетках, где данный ген должен быть функционально активен. Предполагается, что здесь задействован набор специфических Р. б., не имеющих аналогов у прокариот. Эти белки не только узнают специфич. участки хроматина (или,ДНК), но и вызы-427 [c.218]

СААТ — участок консервативной последовательности, расположенный примерно на расстоянии 75 пар оснований перед стартовой точкой в транскрипционных единицах эукариот. [c.469]

Число рибосом, принимающих участие в трансляции определенной мРНК в какой-либо момент времени, зависит от эффективности узнавания инициирующих последовательностей. В случае триптофановых генов Е. соИ, кинетика экспрессии которых изучена хорошо, как правило, в каждый момент времени около 15 молекул РНК-полимеразы находится на транскрипционной единице, состоящей из 7000 пар оснований. С момента транскрипции до момента деградации каждую мРНК, вероятно, успевают протрапслировать около 30 рибосом. Поэтому, если каждую минуту происходят пять актов инициирования транскрипции, то это позволяет в данный промежуток времени синтезироваться около 150 молекулам белка, при условии что клетка находится в стационарной фазе роста. [c.119]

С помощью электронной микроскопии в клетках Е. соИ были обнаружены транскрипционные единицы, изображенные на рис. 9.4. Видно, что одновременно синтезируется несколько молекул мРНК, к которым прикреплены транслирующие рибосомы. [c.119]

Прочные участки связывания, на которых РНК-полимераза (голофермент) образует стабильные инициирующие комплексы, располагаются внутри промоторов. Эти последовательности ДНК могут быть получены с помощью методики, приведенной на рис. 11.3. Как показано на рисунке, РНК-полимераза in vitro взаимодействует с матрицей, содержащей определенную транскрипционную единицу. Затем с помощью фермента ДНКазы гидролизуют все участки ДНК, не защищенные РНК-полимеразой. [c.140]

Мы точно не знаем, какая особенность последовательности ДНК в пределах этой границы необходима для узнавания РНК-полимеразой. Поскольку стартовая точка далеко не всегда попадает в эту область, можно заключить, что от геометрии комплекса зависит, в каком месте происходит инициация. Возможно, когда фермент связывается слева от стартовой точки, комплекс способен вытягиваться по направлению хода транскрипции. Блок ТАТА всегда расположен внутри промоторной области его особое значение для транскрипции подтвердилось в опытах с введением двух мутаций в ген, кодирующий ко-нальбумин у цыпленка. Замена Т в третьей позиции блока Хогнесса на G приводит к возникновению мутации, сильно ослабляющей транскрипцию гена. Эффект этот обусловлен не просто изменением состава пар оснований, так как замена, приводящая к появлению А, оказывает такое же действие (при этом только изменяется ориентация пары Т—А). Следовательно, важное значение имеет, видимо, точная последовательность блока ТАТА. Как было показано, этой области достаточно для инициирования транскрипции in vitro. Об этом свидетельствует тот факт, что последовательность положения от — 32 до — 12, относящаяся к области поздних генов транскрипционной единицы аденовируса, встроившись в различные участки ДНК бактериальной плазмиды, способна инициировать транскрипцию на расстоянии 30 п. н. от места своего включения. [c.150]

Даже принимая во внимание, что в системе in vivo существуют более сложные требования, мы пока рассматриваем промотор как обособленную область, ответственную за связывание РНК-полимеразы. Ряд дальнейших результатов показал, что ситуация, возможно, не столь проста. ДНК вируса SV40 содержит две одинаковые последовательности размером 72 п.н., расположенные тандемно на расстоянии 200 п.н. левее стартовой точки одной из транскрипционных единиц. Эти последовательности находятся в области ДНК, характеризующейся необычной структурой нуклеопротеина (гл. 30). Эксперименты по делеционному картированию показали, что удаление обеих 72-нуклеотидных последовательностей-повторов значительно подавляет транскрипцию in vivo. В присутствии хотя бы одной из этих последовательностей транскрипция происходит нормально. На основе этих данных мы можем утверждать, что рассматриваемая последовательность образует наиболее удаленную от стартовой точки область промотора. [c.153]

Во всех случаях, когда предпринимались попытки обнаружить промоторную последовательность РНК-поли-меразы, предполагалось, что промотор окажется расположенным против хода транскрипции (считая от стартовой точки). Так продолжалось до тех пор, пока не был охарактеризован промотор для генов, кодирующих 58-РНК у X. laevis. У этих генов, транскрибируемых РНК-полимеразой III, промотор расположен в пределах транскрипционной единицы на расстоянии более чем 50 оснований правее стартовой точки по ходу транскрипции. Такое его расположение объясняет отсутствие сколько-нибудь очевидных консервативных последовательностей в участках, расположенных слева от стартовых точек генов, транскрибируемых РНК-полимеразой III. [c.154]

В связи с локализацией промотора во внутренней части гена возникает принципиальный вопрос. Когда промотор располагается с внешней стороны транскрипционной единицы, то он способен эволюционировать независимо, удовлетворяя лишь потребностям ферментов. Но последовательности ДНК, необходимые для инициирования транскрипции, осуществляемой РНК-полимеразой III, должны отвечать условиям, диктуемым структурой довольно различных синтезирующихся молекул, таких, как тРНК, 5S-PHK, VA РНК и малые ядерные РНК. Как же эти последовательности обеспечивают все необходимое для взаимодействия с РНК-полимеразой III [c.155]

Когда в системе in vitro определенные транскрипционные единицы используются в качестве матриц для синтеза РНК, правильной терминации не происходит. Минимальный фермент может на некоторое время остановиться на терминаторе, но затем продолжит транскрипцию, наращивая цепь РНК до тех пор, пока какие-либо случайные события не заставят его отделиться от [c.162]

Исходя из этих предпосылок, можно объяснить наблюдение, которое длительное время вызывало недоумение. В ряде случаев нонсенс-мутация в одном из генов нарушает экспрессию расположенных за ним генов, входящих в состав той же транскрипционной единицы. Данное явление было названо полярностью (гл. 9). Причина этого явления-исчезновение мРНК, соответствующей дистальной части транскрипционной единицы. Длительное время продолжались дебаты о природе этого явления. Вызвано [c.166]

Таким образом, в каждой из этих транскрипционных единиц должен существовать некий сайт, который узнается белком рК. Этот сайт является сигналом, указывающим на то, что антитерминация должна произойти на первом же встретившемся терминаторе. Другими словами, сайт, необходимый для антитерминации и узнаваемый белком рЫ, и сайт терминации, в котором при определенных обстоятельствах данный белок обеспечивает антитерминацию, находится в разных местах. На основе этих данных можно сделать более общее заключение. [c.170]

Участок ДНК, узнаваемый белком pN, называется nut (N utilization). Участки, ответственные за антитерминацию при левосторонней и правосторонней транскрипции, обозначаются соответственно как nutL и nutR. Нам известно, что эти участки должны находиться между Pl и iLi в одной транскрипционной единице и между Pr и IRj-B другой. Где же точно они расположены Их можно картировать с помощью гибридов фага лямбда с другими фагами, у которых имеются замены в определенных участках генома, либо с помощью делеций в ДНК фага лямбда, предотвращающих антитерминацию, а также путем вьщеления точковых мутаций nut , блокирующих антитерминацию. [c.170]

Является ли способность белка pN узнавать короткую последовательность в транскрипционной единице примером более широко используемого механизма антитерминации Существуют другие фаги, родственные лямбда, которые имеют различные гены N и различную анти-терминаторную специфичность. Область фагового генома, в которой находятся сайты nut, имеет различную последовательность у разных фагов, и, вероятно, каждый фаг обладает только ему свойственными сайтами nut, которые специфически узнаются собственным белком pN. Каждый из этих белков pN должен обладать одинаковой способностью взаимодействовать с транскрипционным аппаратом, осуществляя антитерминаторную функцию, но при этом иметь различную специфичность по отношению к последовательности ДНК, активирующей этот процесс. [c.171]

Какова точная локализация оператора по отношению к промотору Определение размеров /асО-локуса по длине ДНК, защищаемой репрессором in vitro от действия нуклеаз, показало, что он представляет собой область размером около 26 пар нуклеотидов. Она простирается от положения — 5 сразу же слева от стартовой точки мРНК до положения -I- 21 в пределах транскрипционной единицы. Следовательно, область оператора может перекрываться с концом промотора, начинающимся от блока Прибнова и кончающимся в пределах транскрипционной единицы. [c.182]

Справочник химика 21

Химия и химическая технология