Геном эукариот, размеры также

Молекулярный анализ геномов эукариот объясняет также тот кажущийся парадокс, что эукариотические геномы содержат гораздо больше ДНК, чем это представляется необходимым. По оценкам, сделанным более 20 лет назад, если бы эукариоты содержали 100000 генов, то при среднем размере кодирующего участка гена 1200 п. н. геном должен был бы содержать всего лишь 12 -10 п.н. Размер генома некоторых грибов действительно не превы- [c.12]

Функциональные последовательности ДНК в геномах высших эукариот, по-видимому, собраны из небольших генетических модулей по крайней мере двух типов. Блоки кодирующих последовательностей образуют множество комбинаций для синтеза белков регулирующие последовательности рассеяны среди длинных некодирующих участков и контролируют экспрессию генов. Как кодирующие последовательности (экзоны). так и регуляторные последовательности (энхансеры) по размеру обычно не превышают нескольких сот нуклеотидных пар. В геномах происходят разнообразные генетические рекомбинации, обусловливающие возникновение дупликацип и перенос последовательностей ДНК. В некоторых случаях дутщируются целые гены, которые могут затем приобретать новые функции. В результате рекомбинации иногда возникают новые белки, при этом происходит перетасовка экзонов ти изменение экспрессии генов за счет перекомбинации энхансеров. Перестановка последовательностей имеет огромное значение для эволюции организмов, у эутриот она в значительной мере упрощена благодаря прерывистой структуре генов эукариот. Важно также, что гены эукариот подвержены многочисленным активирующим и подавляющим влияниям, которые оказывают на них разные комбинации удаленных от них энхансеров. [c.248]

У ряда низших эукариот наблюдается стабильная картина, когда гены, ответственные за синтез рРНК, располагаются во внехромосомных молекулах ДНК, причем на одно ядро приходится много копий такой ДНК. Пример такого рода, обнаруженный у D. dis oideum показан на рис. 23.5. В этом случае внехромосомная молекула представляет собой большой палиндромный димер, включающий две транскрипционные единицы с противоположной ориентацией, разделенные отрезком ДНК размером около 20 ООО п. н. Каждый внехромосомный димер также включает два 58-гена, хотя они и транскрибируются независимо от основной транскрипционной единицы. О механизмах наследования описанной молекулы ДНК известно очень немногое. [c.293]

Наряду с обычными нуклеотидными последовательностями промоторной и терминаторной областей транскрипции у эукариот обнаружены такие специфические элементы регуляции, как усилители, или энхансеры (enhansers), и глушители (silen ers). Энхансе-ры впервые были найдены в геноме вируса SV 40. Это последовательность длиной в 72 п. н., повторенная тандемно. Она повышает эффективность транскрипции с промоторов вируса, находясь на своем обычном месте, вблизи ori — начала репликации вирусного генома, а также при искусственном перенесении в другие участки этого генома, имеющего размер 5243 п. н. Аналогичные энхансеры обнаружены в геноме млекопитающих. У них отсутствует видимая протяженная гомология. Они действуют как усилители транскрипции, находясь на расстоянии нескольких сот и даже тысяч пар нуклеотидов от регулируемого гена. Механизм действия энхансе-ров может быть связан с изменением нуклеосомной структуры хроматина. [c.424]

У высших эукариот взаимосвязь регуляции транскрипции и репликации сложнее и ее анализ находится в настоящее время на стадии становления. Такое положение сложилось из-за того, что сами ori значительно больше по размеру и более сложно устроены (см. обзор De Pamphilis, 1993). Важной особенностью ori высших эукариот, также усложняющей их анализ, является то, что большинство известных ori локализованы в регуляторных районах генов (De Pamphilis, 1999). Присутствие сайтов связывания с различными транскрипционными факторами является неотъемлемой характеристикой этих районов. Однако функциональная значимость присутствия этих сайтов в огг-содержащих районах генома в настоящее время мало изучена. На данном этапе большое значение приобретают модельные исследования, в ходе которых функционирование различных генетических элементов и их комбинаций исследуется на автономных (эписомных) рекомбинантных конструкциях (см. обзор Murakami, Ito, 1999). [c.240]

Больщой размер генома эукариот может объясняться и тем, что некоторые гены встречаются в геноме много раз. Существование большого числа копий отдельных генов свойственно не только эукариотам так, Е. oli содержит примерно семь генов рибосомной РНК, что можно объяснить необходимостью быстрого синтеза большого числа рибосом. Той же цели может служить и наличие множественных копий одного гена у эукариот например. у млекопитающих имеется несколько сотен генов рибосомной ДНК. Свой вклад в избыточную ДНК вносят также нефункциональные копии генов. Эти дополнительные копии называются псев-догенамн и обычно не способны к передаче полезной информации из-за делеций или других изменений в их последовательности. Число псевдогенов конкретного гена очень сильно варьирует от особи к особи. Таким образом, в геноме эукариот ген может быть представлен в единственном числе или являться частью множества повторяющихся последовательностей, собранных вместе или разобщенных. Повторяющиеся последовательности могут содержать либо несколько близкородственных функциональных генов, которые, однако, экспрессируются на разных стадиях развития или в разных тканях (клетках), либо псевдогены, либо и то и другое (рис. III.5). [c.13]

Ретрогены. По геному перемещаются также разнообразные сегменты ДНК, не обладающие специфическими структурными и кодирующими свойствами транспозонов или ретротранспозонов. В отличие от мобильных элементов других классов, они весьма гетерогенны по размеру и структуре. У них нет концевых повторов, а на одном из концов часто присутствует АТ-богатая последовательность. К элементам этого класса, называемым ретрогенами, относятся процессированные псевдогены и SINE-последовательности они обнаружены у различных эукариот, но особенно обильно представлены у млекопитающих. Транспозиция ретрогенов, по-видимо-му, происходит через образование РНК с последующей обратной транскрипцией. Однако этот процесс скорее всего пассивный в том смысле, что данные элементы не кодируют необходимых для транспозиции активностей (т. е. обратную транскриптазу). [c.228]

Справочник химика 21

Химия и химическая технология