Хроматин компактизация ДНК

Рис. 131. Уровни компактизации хроматина

Рис. 43. Схема различных уровней компактизации хроматина

Компактизация ДНК и структура хроматина [c.139]

В клеточном ядре хроматин уложен очень плотно. Наивысшая степень компактизации хроматина наблюдается в хромосомах на стадии митоза. [c.401]

Диаметр ядра обычно не превышает 5 мкм (5 х 10 см). Поскольку упаковка ДНК в хроматиновой фибрилле позволяет уменьшить ее линейные размеры до 1 мм, должны существовать другие, более высокие, уровни компактизации. Один из принципов дальнейшей конденсации хроматина был подсказан внешним видом некоторых особых хромосом -так называемых хромосом типа ламповых щеток из ооцитов многих животных и политенных хромосом определенных клеток насекомых. Хромосомы этих двух типов обладают хорошо выраженной петельной структурой, т. е. имеют сфию петельных доменов, которые под углом отходят от основной оси хромосомы. Установлено, что хромосома бактфии Е.соИ (кольцевая молекула ДНК длиной около 0,1 см, лишенная гистонов) также уложена в виде петель. Существующие в настоящее время данные позволяют считать петельную укладку общим принципом структурной организации хроматина. [c.118]

Через 8—10 ч после заражения клеток реовирусом типа 3 наблюдается подавление синтеза ДНК [69—71, 104, 267], причем синтез блокируется на стадии инициации [70, 112, 113], поскольку не происходит ни заметной деградации ДНК, ни изменений в ДНК-полимеразе [70]. Морфологические изменения, коррелирующие с подавлением синтеза ДНК, заключаются в де-компактизации конденсированного хроматина в ядре, а затем в агрегации гетерохроматина и смещении его к периферии ядра [53]. [c.293]

У высших организмов ДНК находится в хромосомах. Хромосомы имеют разную форму, которая зависит от центрической перетяжки. В каждой хромосоме содержится гигантская молекула ДНК (ММ 101 Да, линейная длина — несколько сантиметров), которая составляет основу хроматина. Хроматин — комплекс ДНК с РНК и белками (ДНК — 30-45%, гистоны — 30-50, негистоновые белки - 4-30, РНК - до 10%). Структурная организация хроматина такова, что позволяет использовать одну и ту же генетическую информацию ДНК, присущую данному виду организма, по-разному в специализированных клетках. При этом основная часть хроматина не активна. Она содержит плотно упакованную ДНК. Активный хроматин составляет в разных клетках от 2 до 11%. Упаковка (компактизация) ДНК следующая. Нуклеосома содержит отрезок двуспиральной ДНК, равный по протяженности 140 парам оснований, обвитый в 1,5 оборота вокруг ядра, состоящего из гистонов (2Н1, 2Н2а, 2Н2в и 2Н3). Степень компактизации — 5 раз. Примерно 90% ДНК входит в состав нуклеосом, 10% содержится в перемычках между нуклеосомами (30-60 пар, связанных с гистоном Н ). Считают, что нуклеосомы содержат фрагменты молчащего хроматина, а перемычки — активного. При развертывании нуклеосомы весь хроматин активный. Диско-идные нуклеосомы имеют диаметр 10 нм и высоту 5 нм. Из них образуются фибриллы. Фибриллы толщиной Ю нм состоят из ряда нуклеосом, касающихся друг друга своими краями и ориентированных плоскими поверхностями вдоль оси фибрилл. Фибриллы скручиваются в спираль, на виток которой приходится 6-7 нуклеосом. В результате образуется хроматиновое волокно диаметром 30 нм. Для того чтобы образовалась митотическая хромосома нормального размера, волокно такого диаметра должно подвергнуться дополнительной компактизации с уменьшением результирующей длины в 100 раз. [c.293]

Гистоны составляют около половины массы хромосомы, где они участвуют в организации нескольких уровней упаковки двойной спирали ДНК. Вместе с другими белками гистоны образуют с ДНК комплексы, названные хроматином. Впервые Р. Корнберг в 1974 г. выделил повторяющуюся структурную единицу хроматина и вместе с Дж. Томасом установил, что она состоит из белковой сердцевины октамерного кора, содержащего по две молекулы каждого из гистонов Н2А, Н2В, НЗ и Н4, и фрагмента двойной спирали ДНК [402, 403]. Р. Симпсон предположил, что двухцепочечная ДНК закручена вокруг гистонового кора и образует два витка суперспирали из 165 пар оснований [404]. Позднее эта цифра была исправлена А. Клагом и соавт. на 146 [405]. Обнаруженная структурная единица хроматина получила название нуклеосомы [406]. Исследования гистонового кора с помощью различных физико-химических методов показали, что октамер представляет собой гетерогенный белковый ансамбль (Н2А-Н2В-НЗ-Н4)2, состоящий из трех структурных субъединиц тетрамера (НЗ-Н4)2 и двух димеров (Н2А-Н2В). Двойная спираль ДНК в хроматине тянется как непрерывная нить от одной нуклеосомы к другой. Расположенные между нуклеосомами линейные линкерные участки ДНК имеют разную длину, которая обычно невелика и в среднем составляет 60 нуклеотидов. Нуклеосомная нить определяет более высокие уровни компактизации хроматина. В конечном счете, он предстает в электронном микроскопе в виде так называемой ЗОнм-хроматиновой фибриллы. [c.110]

Информация, заключенная в кассетах, не экспрессируется вследствие того, что каждая из них фланкирована последовательностями — глушителями , влияющими на характер компактизации хроматина в кассетах. Глушители функционируют под контролем нескольких генов, названных SIR ilent information regulators— регуляторы молчащей информации), локализованными в других хромосомах. Около локуса МАТ глушителей нет. [c.432]

Возникновение хромосом и хроматина, представляющего собой комплекс ДНК и гистонов, создало принципиально новые возможности регуляции, основанные на изменении компактизации генетического материала. Появились такие новые регуляторные элементы, как энхансеры и глушители (см. гл. 16). [c.494]

Важным результатом взаимодействия ДНК с белками в составе хроматина является ее компактизация. Суммарная длина ДНК, заключенной в ядре клеток человека, приближается к 1 м, тогда как средний диаметр ядра составляет 10 мкм. Длина молекулы ДНК, заключенной в одной хромосоме человека, в среднем равняется 4 см. В то же время длина метафазной хромосомы составляет 4 мкм. Следовательно, ДНК метафазных хромосом человека компактизована по длине, по крайней мере, в 10" раз. Степень компактизации ДНК в интерфазных ядрах значительно ниже и неравномерна в отдельных генетических локусах. С функциональной точки зрения различают эухроматин и гетерохроматин [36-39]. Эухроматин характеризуется меньшей по сравнению с гетерохроматином компактизацией ДНК, и в нем главным образом локализуются активно экспрессирующиеся гены. В настоящее время все еще широко распространено мнение [c.27]

На этом этапе множество митохондрий сливаются в две гигантские митохондрии, видимые под микроскопом в виде темного образования рядом с ядром. Затем происходит ряд морфологических изменений, сопровождающих дифференцировку сперматид в зрелую сперму. В первую очередь, это образование хвостика спермия, сформированного преимущественно из белка Р2-тубулина. Для придания подвижности спермиям хвостики совершают колебательные движения, для которых необходима энергия. Запасение энергии осуществляется в слитых в единую структуру митохондриях, которые в ходе дифференцировки сперматид распределяются вдоль всей длины их хвостиков. В это же время происходит компактизация хроматина в ядре, расположенном в головной части сперматид. Наконец, на последнем этапе созревания сперматид происходит их индивидуализация . До этого пучки из 64 сперматид были покрыты общей оболочкой, внутри которой находилась единая цитоплазма, в результате чего каждая гаплоидная сперматида получала одинаковый, и независимый от ее хромосом, набор факторов для своей дифференцировки. На этапе индивидуализации у каждой сперматиды образуется своя собственная цитоплазматическая мембрана, а ненужная цитоплазма выдавливается в мешок, образуюшийся из остатков общей оболочки. Созревание спермы завершается. [c.41]

Корень термина геном отсылает нас только к генам, и геном какого-либо организма обычно рассматривается как полная последовательность нуклеотидов его ДНК, в которой записана информация обо всех генах. Действительно, геномы бактерий и дрожжей состоят преимущественно из кодирующих гены областей. Однако у многоклеточных эукариот гены составляют только малую часть генома. Мы еще далеки от детального знания о негенных элементах генома, определяющих функции гетерохроматина, тело-меры, центромеры, участвующих в процессах компактизации хромосомы, транскрипции, репликации, митоза, мейоза, репарации. В настоящее время наиболее важными задачами являются поиск и характеристика элементов генома, определяющих правильную временную и пространственную экспрессию генов, детальная идентификация энхансеров, сайленсеров, инсуляторов и других регуляторных элементов, а также анализ нуклеосомного и/или хроматинового кода, выявление мест связывания различных белковых факторов с ДНК и хроматином. В дальнейшем мы узнаем больше о таких элементах генома, как, например, гены, кодирующие РНК, которые не кодируют белков, участки начала репликации ДНК и генетические элемен- [c.58]

Более высокие уровни компактизации ДНК в хроматине связаны с неги-стоновыми белками. На их долю приходится около 20% всех белков хроматина. Эту сборную группу белков отличает широкий спектр свойств и функций. Всего фракция негистоно-вых белков объединяет около 450 индивидуальных белков, свойства и конкретные функции которых еще не достаточно изучены. Выяснено, что некоторые из них специфично связываются с определенными участками ДНК, в результате чего фибриллы хроматина в местах связывания ДНК с не- [c.48]

Рис. 12.24. Роль гистона Н в компактизации хроматина. А. Хроматин из клеток печени курицы (хтсктронная микрофотография . Нуклеосомы видны в виде 1.1обул. Б. Тот же препарат хроматина после удаления гистона Н1

Справочник химика 21

Химия и химическая технология