Моллюски как факультативные анаэробы

Рис. 19. Схема, объясняющая накопление трех главных конечных продуктов во время аноксии у факультативных анаэробов основана главным образом на данных, относящихся к паразитическим червям, аннелидам и двустворчатым моллюскам приливной зоны.

В отличие от позвоночных многие беспозвоночные животные приобрели способность к широкому использованию бескислородных местообитаний. Хорошо изучены три группы организмов, относящихся к этой категории черви (в особенности паразитические), литоральные двустворчатые моллюски и беспозвоночные, зарывающиеся в донные осадки. В этих группах представлен широкий спектр ограинзмов от облигатных анаэробов до факультативных анаэробов. Простое перечисление их местообитаний показывает, что здесь действуют совершенно иные (уже не физиологические, а экологические) факторы естественного отбора и что эксплуатативные механизмы стратегии, позволяющие приспособиться к постоянной аноксии, имеют здесь больше шансов на успех, чем компенсаторные , допускающие лишь временное пребывание в бескислородной среде. [c.60]

Многие беспозвоночные являются истинно факультативными анаэробами, способными выживать длительное, а иногда и неопределенно долгое время в отсутствие кислорода [39а, Ь]. К ним принадлежат черви As aris (рис. 1-10), а также устрицы и другие моллюски. К числу главных конечных продуктов их анаэробного метаболизма относятся сукцинат и аланин. Первый может образовываться при смешанном кислом брожении наряду с пируватом. Далее у As aris lutnbri oid.es, который фактически является облигатным анаэробом, пируват превращает- [c.351]

Таким образом, этот метаболический путь предстайляет собой еще один потенциальный механизм анаэробного синтеза АТФ. НАД для пнруватдегидрогеназы, так же как и в случае а-кетоглутаратдегидрогеназы, может регенерироваться с помощью фумаратредуктазы. Вероятно, этот путь более выгоден для тех факультативных анаэробов, для которых глюкоза служит единственным источником углерода и энергии. В отличие от этого у двустворчатых моллюсков концентрации свободных аминокислот могут быть в 100 раз выше, чем в тканях млекопитающих, и эти вещества считают важным потенциальным источником энергии. Для таких организмов, вероятно, более выгоден путь, проходящий через а-кетоглутарат, поскольку в этом случае обмен глюкозы оказывается сопряженным с катаболизмом аминокислот. Возможно даже, что именно наличие аминокислот привело в ходе эволюции к появлению у пируват-дегидрогеназы новой функции, состоящей в генерировании аце-тил-КоА для конденсации с оксалоацетатом, в результате которой образуется цитрат. [c.71]

Образующийся а-кетоглутарат в свою очередь поступает в цикл Кребса, где на этапе сукцинат-тиокиназы синтезируется высокоэнергетический фосфат и в конечном итоге образуется необходимый для цикла Кребса оксалоацетат. Читатель легко заметит, что эта схема идентична соответствующей системе у факультативных анаэробов, и это даже помогает нам понять, почему пролин служит главным метаболитом, используемым для запуска цикла Кребса если он способен проходить через мембрану митохондрии, то его дальнейший обмен может быть эффективно и стехиометрически сопряжен с гликолизом на этапе аланин-аминотрансферазной реакции. Это обеспечивает клетку необходимым выходом высокоэнергетического фосфата даже на тех этапах, когда возникает необходимость в 100-кратном увеличении активности цикла Кребса, и это та самая стратегия, о которой мы уже говорили, рассматривая факультативный анаэробиоз у моллюсков и гельминтов. [c.89]

Справочник химика 21

Химия и химическая технология