Динеин, и аксонемы

Реснички и жгутики эукариот содержат цилиндрический пучок из девяти дублетов микротрубочек. Скольжение оублетов относительно друг друга преобразуется в изгиб реснички или жгутика. Силу, сдвигающую дублеты, создают боковые динеиновые ручки, которые тянутся от каждого дублета к соседнему они используют для этого энергию гидролиза АТР. Ряд вспомогательных белков увязывает дублеты в цилиндрическую структуру и ограничивает амплитуду их скольжения. Другие вспомогательные белки образуют своего рода молекулярна-механическое реле , регулирующее активность динеина таким образом, что изгибание реснички совершается циклически, и это обеспечивает характерное для ресничек биение. Сложная структура аксонемы образуется путем самосборки белковых компонентов, а нуклеацию процесса сборки осуществляет цент-риоль (базальнее тельце), которая служит матрицей для формирования специфической структуры аксонемы-системы дублетов микротрубочек типа 9 + 2. [c.302]

В аксонеме с микротрубочками связано много других белковых структур, взаимодействие которых обеспечивает ресничку энергией и дает возможность использовать эту энергию для производства волнообразных движений. Самые важные из этих структур-короткие боковые выступы ( ручки ), отходящие от каждого дублета микротрубочек внешнего кольца по направлению к соседнему дублету. Пары таких выступов располагаются по всей длине микротрубочки с интервалами в 24 нм (рис. 10-27). Они состоят из белка, называемого динеином, и, как мы увидим, играют важную роль в движении реснички. Другой белок-кексин-образует между соседними дублетами поперечные связки, расположенные на несколько большем расстоянии друг от друга, чем динеиновые ручки. По-видимому, они весьма эластичны и стягивают аксонему по окружности подобно обручам, скрепляющим бочку. [c.92]

Если дублеты микротрубочек активно скользят относительно друг друга, то должна существовать сила, вызывающая это движение. В неповрежденной аксонеме взаимный контакт соседних микротрубочек обеспечивают динеиновые ручки и нексиновые связки, но так как последние разрушаются при ограниченном протеолизе, а мы продолжаем наблюдать скольжение (см. выше), не-ксин вряд ли может активно участвовать в этом скольжении. Остается динеин. Обычно динеиновые ручки, отходящие от каждого периферийного дублета аксонемы, не дотягиваются до соседнего дублета. Однако этот контакт возможен, если ресничка использует весь свой запас АТР (рис. 10-32) при этом ориентация ручек изменяется в присутствии АТР они направлены вниз, в сторону базального тельца, а в его отсутствие- под прямым углом к микротрубочкам. [c.94]

Многие данные указывают на то, что динеиновые ручки действительно необходимы для движения ресничек и жгу1гиков. Если динеин селективно экстрагировать из оголенной аксонемы в тщательно контролируемых условиях, то по мере его удаления движение аксонемы замедляется оно полностью прекращается, когда все динеиновые ручки удалены. Описанные события обратимы очищенный динеин, добавленный после экстрагирования, вновь образует боковые ручки и восстанавливает способность микротрубочек к АТР-зависимому взаимному скольжению. [c.94]

Механизм скольжения микротрубочек, без сомнения, вер объясняет изгибание ресничек. Результат скольжения совер шенно ясен, если рассматривать пару периферических дублето изолированно. Однако довольно трудно представить себе, и должно выглядеть это скольжение в цилиндрическом пуч периферических дублетов аксонемы. Ручки динеина располож( ны таким образом, что при активации они толкают соседни [c.204]

Предложите такое распределение активности динеина (согласующееся со строением аксонемы и направленностью работы ручек), при котором аксонема могла бы изгибаться в одном направлении. Как должно измениться это распределение, чтобы произошел изгиб в противоположном направлении [c.205]

B. аксонема Г. тубулин Д. динеин [c.441]

B. Неправильно. Скольжение микротрубочек в аксонеме осуществляется с помощью динеина, а не миозина. Однако механизм действия динеина, по-видимому, очень похож на механизм действия миозина. [c.442]

Рис. 11-29. Распределение активности динеина по аксонеме, которое могло бы обеспечить ее изгибание в плоскости (один из возможных вариантов) (ответ 11-19). Изгибание вверх. Б. Изгибание вниз. Стрелками указаны работающие динеиновые ручки.

Одно из возможных распределений активности динеина, которое могло бы вызывать изгиб аксонемы в плоскости, представлено на рис. 11-29. Если динеиновые ручки на левой половине аксонемы активны (стрелки на рис. 11-29, А), а на правой-нет, ресничка будет изгибаться вверх. Представить это в пространстве трудно, поэтому рассмотрим ситуацию шаг за шагом. [c.444]

В аксонеме с микротрубочками связано много других белковых структур, взаимодействие которых обеспечивает ресничку энергией и дает возможность использовать эту энергию для волнообразных движений. Пожалуй, самые важные из этих структур - короткие боковые выступы ( ручки ), отходящие от каждого дублета микротрубочек внешнего кольца по направлению к соседнему дублету (рис. 11-53). Пары таких выступов располагаются по всей длине субфибриллы А с интфвалами в 24 нм. Они состоят из белка, называемого динеином, и, как мы увидим, ифают важную роль в движении ресничек и жгутиков. Другой белок - нексмн - образует между соседними дублетами попфечные связи, рас- [c.295]

Если бы все динеиновые ручки активировались одновременно, как головки миозина в сокращающейся мышце, то аксонема попросту за1футилась бы в тугую спираль. Поэтому для того, чтобы возник локальный изгиб реснички и чтобы этот изгиб распространялся в виде волны от ее основания до самого кончика, должны существовать специальные регуляторные механизмы, координирующие активность моле1 л динеина. Эта регуляция не может зависеть от потоков Са или других ионов, посколы аксонема способна изгибаться и после удаления плазматической мембраны. Судя по всему, активация отдельных динеиновых ручек зависит от механических перемещений других компонентов аксонемы, и сигнал передается динеину через белок-белковые взаимодействия. Важную роль ифает также упругость жгутика, который в отсутствие активной работы стремится восстановить равновесную конфигурацию всей структуры. [c.298]

Справочник химика 21

Химия и химическая технология