Микротрубочки скольжение

В ресничках и жгутиках движение осуществляется за счет скольжения микротрубочек. Более подробно эти процессы описаны в гл. 18. Отметим, что жгутики бактерий устроены проще, чем жгутики эукариот, и базальные тельца у них отсутствуют. [c.203]

Еще одна система длинных нитевидных белков имеется в микротрубочках, о которых речь шла вьппе (разд. 2.14 и 2.15). Микротрубочки-это длинные полые трубки, каждая из которых построена из 13 белковых нитей, уложенных параллельно друг другу вокруг центральной полости. Каждая нить состоит из чередующихся молекул двух глобулярных белков-а-тубулина и р-тубулина. Микротрубочки входят в состав ресничек и жгутиков эукариот их взаимное скольжение или скручивание относительно друг друга сообщает ресничкам и жгутикам характерное винтообразное, вращательное или волнообразное движение, обеспечивающее перемещение клеток. Микротрубочки участвуют во многих других видах клеточной активности, например в делении клеток некоторым клеткам они придают ту или иную форму. Движение микротрубочек в жгутиках тоже зависит от гидролиза АТР. [c.183]

Аксонема движется благодаря скольжению микротрубочек [34] [c.297]

Рис. 10-31. Схематическое изображение базального участка изогнувшейся реснички видно, как можно использовать радиальные спицы (они пронумерованы группами по три) в качестве маркеров положения для каждого дублета микротрубочек. Прогрессирующее взаимное смещение соответствующих спиц на противоположных сторонах реснички указывает на то, что дублеты микротрубочек скользят относительно друг друга. Это скольжение выявляется также около кончика аксонемы, где дублеты, расположенные на малой кривизне изогнутой реснички, выступают дальше, чем находящиеся на ее большой кривизне (см. рис. 10-30, Б).

Скольжение микротрубочек должно регулироваться, чтобы оно могло вызвать изгиб ресничек [36] [c.298]

Рис. 13-59. Различные силы, действующие в анафазе при расхождении сестринских хроматид. А. Хроматиды оттягиваются к противоположным полюсам в результате укорочения кинетохорных микротрубочек (движение, называемое анафазой А). Б. В то же время оба полюса веретена отодвигаются дальше друг от друга (движение, называемое анафазой В). Возможно, что силы, обусловливающие анафазу В, подобны тем. которые приводят к расщеплению центросомы и расхождению дочерних центросом с образованием двух полюсов веретена в профазе (см. рис. 13-46). Есть данные о том, что за анафазу В ответственны две отдельные силы 1 удлинение и скольжение полюсных микротрубочек расталкивают оба полюса, и в то же время 2) другие силы, воздействующие на звезды, тянут полюса в противоположные стороны.

Скольжение микротрубочек должно регулироваться чтобы [c.535]

Помимо этих трех основных типов белковых филаментов цитоскелет включает также множество различных вспомогательных белков, которые либо связывают филаменты друг с другом или с другими клеточными структурами (например, с плазматической мембраной), либо влияют на скорость и степень полимеризации филаментов. Специфические комплексы вспомогательных белков, взаимодействуя с белковыми филаментами, обеспечивают процессы движения. Два наиболее изученных примера-мышечное сокращение, за которое ответственны актиновые филаменты, и подвижность ресничек и жгутиков, связанная с функцией микротрубочек. Хотя в этих видах движения участвуют разные наборы белков, в обоих случаях движение связано с гидролизом АТФ и основано на одном принципе-на скольжении белковых нитей относительно друг друга. [c.75]

Рис. 10-30. Эта схема показывает, каким образом взаимное скольжение периферических дублетов микротрубочек (А) приводит к их изгибу, если дублеты на одном из концов закреплены (Б).

Реснички и жгутики эукариот содержат цилиндрический пучок из девяти дублетов микротрубочек. Скольжение оублетов относительно друг друга преобразуется в изгиб реснички или жгутика. Силу, сдвигающую дублеты, создают боковые динеиновые ручки, которые тянутся от каждого дублета к соседнему они используют для этого энергию гидролиза АТР. Ряд вспомогательных белков увязывает дублеты в цилиндрическую структуру и ограничивает амплитуду их скольжения. Другие вспомогательные белки образуют своего рода молекулярна-механическое реле , регулирующее активность динеина таким образом, что изгибание реснички совершается циклически, и это обеспечивает характерное для ресничек биение. Сложная структура аксонемы образуется путем самосборки белковых компонентов, а нуклеацию процесса сборки осуществляет цент-риоль (базальнее тельце), которая служит матрицей для формирования специфической структуры аксонемы-системы дублетов микротрубочек типа 9 + 2. [c.302]

Движение жгутиков эукариот основано, по-внднмому, на скольжении нитей микротрубочек (дополнение 4-А), в какой-то мере аналогичном скольжению мышечных нитей [96]. На сходство с мышцей указывает и наличие белка, обладающего АТРазной активностью. Белки типа актомиозина были недавно обнаружены во многих других клетках. Возможно, сократительный белок, содержащийся в головном мозге, ответствен за быстрое высвобождение нейромедиаторов из пузырьков в [c.326]

Пары микротрубочек окружены выступающими за пределы клетки цитоплазмой и клеточной мембраной. Скольжение и закручивание микротрубочек относительно друг друга, стимулиро-ва нные АТР, вызывают волнообразные движения жгутиков. А. Параллельно расположенные микротрубочки ресничек на продольном срезе. [c.43]

Скольжение нитей или микротрубочек относительно друг друга за счет энергии АТР-это процесс, лежащий в основе сокращения скелетной мьшщы, вращательных движений ресничек и жгутиков, а также образования характерных вьшя-чиваний, углублений и складок при дви- [c.43]

Если дублеты микротрубочек способны активно скользить друг по другу, то должна сушествовать сила, вызывающая это движение. Эта сила не может создаваться нексиновыми сшивками, так как носле ггх разрушенггя путем протеолиза способность к скольжению сохраггяется. Между тем динеиновые ручки при протеолизе не разрушаются. Обьгчно ручки, отходящие от каждого наружного дублета аксонемы, не дотягиваются до соседнего дублета, однако они приходят в соприкосновение с ним, когда ресничка израсходует весь свой запас АТР (рис. 11-56). [c.297]

Подвижный хвост снермия нредставляет собой длинный жгутик, аксонема которого начинается от базального тельца, расположенного сразу за ядром. Ранее (разд. 11.3.5) уже говорилось, что аксонема состоит из двух одиночных центральных микротрубочек, окруженных девятью равноотстоящими друг от друга дублетами микротрубочек. У некоторых животных (в том числе у млекопитающих) жгутик спермия отличается от других жгутиков тем, что вокруг его аксонемы лежат еще девять внешних плотных волокон неизвестного состава, так что вместо обычной схемы 9 + 2 мы имеем здесь схему 9 + 9 + 2 (рис. 15-35 и 15-36). Эти плотные волокна жестки и не могут сокращаться неизвестно, снособствуют ли они энергичным изгибам жгутика, которые вызываются скольжением соседних дублетов микротрубочек относительно друг друга (разд. 11.3.6). Энергию для движения жгутика поставляет гидролиз АТР, синтезируемого высокоснециализированными митохондриями, которые находятся именно там. где они больше всего нужны, т. е. в передней части хвоста (называемой средней частью сперматозоида) (рис. 15-34 и 15-35). [c.37]

В основании жгутиков и ресничек эукариотических клеток расположена структура, называемая базальным телом она идентична центриоле и функционирует как центр формирования девятипарной структуры микротрубочек в жгутиках и ресничках. Эти органеллы специализированы для движения. Каждый член пары (дублета) имеет со своим партнером общую стенку из трех протофиламентов пары соединены между собой гибким белком, нексином. Движение осуществляется путем скольжения дублетов относительно друг друга, что вызывает волнообразные изгибы ресничек. С одним из дублетов ресничек связан большой белок динеин, обладающий АТРазной активностью, которая необходима для скольжения пар микротрубочек. [c.345]

Прямые данные в пользу того, что изгибание ресничек и жгутиков обусловлено взаимным скольжением микротрубочек, было получено в экспериментах с обработкой изолированных аксонем протеолитическими ферментами. Такая обработка разрушает нексиновые связки и радиальные спицы, в то время как динеиновые ручки и сами микротрубочки остаются, по-видимому, интактными. Такая частично гидролизованная структура чрезвычайно чувствительна к АТР в присутствии всего лишь 10 мкМ АТР она расщепляется вдоль, распадаясь на составляющие ее дублеты микротрубочек. Кроме того, под действием АТР аксонема удлиняется, так как микротрубочки начинают телескопически выдвигаться из ослабленного пучка, и в конце концов ее длина может в 9 раз превысить первоначальную (рис. 10-29). Вероятно, смежные периферийные дублеты способны активно скользить относительно друг друга, и в отсутствие поперечных сшивок (после расщепления нексина) это скольжение ограничивается лишь их собственной длиной. В интактной [c.93]

Если дублеты микротрубочек активно скользят относительно друг друга, то должна существовать сила, вызывающая это движение. В неповрежденной аксонеме взаимный контакт соседних микротрубочек обеспечивают динеиновые ручки и нексиновые связки, но так как последние разрушаются при ограниченном протеолизе, а мы продолжаем наблюдать скольжение (см. выше), не-ксин вряд ли может активно участвовать в этом скольжении. Остается динеин. Обычно динеиновые ручки, отходящие от каждого периферийного дублета аксонемы, не дотягиваются до соседнего дублета. Однако этот контакт возможен, если ресничка использует весь свой запас АТР (рис. 10-32) при этом ориентация ручек изменяется в присутствии АТР они направлены вниз, в сторону базального тельца, а в его отсутствие- под прямым углом к микротрубочкам. [c.94]

Многие данные указывают на то, что динеиновые ручки действительно необходимы для движения ресничек и жгу1гиков. Если динеин селективно экстрагировать из оголенной аксонемы в тщательно контролируемых условиях, то по мере его удаления движение аксонемы замедляется оно полностью прекращается, когда все динеиновые ручки удалены. Описанные события обратимы очищенный динеин, добавленный после экстрагирования, вновь образует боковые ручки и восстанавливает способность микротрубочек к АТР-зависимому взаимному скольжению. [c.94]

Реснички и жгутики имеют цилиндрическую сердцевину с девятью дублетами микротрубочек, способными скользить относительно друг друга, что заставляет ресничку изгибаться. От каждого дублета микротрубочек отходят боковые ручки , состоящие из белка динеина. Как полагают, контакт между динеиновыми ручками одного дублета и микротрубочками соседнего дублета активирует динеиновую АТРазу, что в свою очередь приводит к относительному продольному смещению этих двух дублетов. Вспомогательные белки, такие как нексин, связывают дублеты микротрубочек в единый пучок и ограничивают свободу их скольжения. Другие вспомогательные белки, действуя совместно с парой одиночных микротрубочек, расположенных в центре реснички, регулируют скольжение периферийных дублетов микротрубочек, обеспечивая циклический характер движения ресничек. [c.97]

Путем кропотливой реконструкции трехмерной структуры веретена по электронным микрофотографиям сотен серийных ультратонких срезов было показано, что полюсные микротрубочки обоих полуверетен частично пере-крьтаются в области экватора (рис. 11-54). В период анафазы эти две группы антипараллельных микротрубочек скользят в противоположные стороны в области перекрывания и, вероятно, удашняются за счет присоединения новых субъединиц к их свободным концам (рис. 11-55 и 11-56). Полюсы, по-видимому, расталкиваются именно благодаря этим двум процессам-скольжению и росту микротрубочек. [c.184]

Рис. 11-53. В анафазе для разделения сестринских хроматид используются как тянущие, так и толкающие силы. Удлинение и скольжение полюсных микротрубочек расталкивает два полюса, в то время как каждую хро-матиду тянет к соответствующему полюсу сила, приложенная к кннетохорным нитям.

Большой интерес представляет другой сократительный белок нейронов — юшезин. Этот недавно открытый цитоплазматический транслокатор является механохимической АТФа-зой, сгюсобной обеспечивать скольжение внутриклеточных органелл вдоль микротрубочек. Он служит одним из двигателей антероградного аксонального тока. [c.84]

В основе движения жгутика лежит функционирование белковой системы тубулин-динеин, которая за счет энергии АТР обеспечивает механическое движение этого органа. Периферические микротрубочки жгутика скользят вдоль оси жгутика относительно друг друга и относительно центральной пары трубочек. Длина их при этом не меняется. Скольжение создается последовательным взаимодействием отростков, образованных из динеина, с тубулином соседних трубочек. Последовательное прикрепление, образование мостиков и подтягивание ручек приводит к смещению микротрубочек, подобно актиновым и миозиновым нитям в миофибрилле. Для возникновения мостиков между тубулином и динеином необходим магний. Процесс идет с затратой энергии АТР за счет деятельности строго специфичной к АТР АТРазы динеина, в равной степени активируемой ионами Са " , Мз " ", Мп " , Со " с оптимумами pH [c.393]

Д. Белковый комплекс, который отвечает за скольжение периферв ческих дублетов микротрубочек относительно друг друга (бла [c.202]

Механизм скольжения микротрубочек, без сомнения, вер объясняет изгибание ресничек. Результат скольжения совер шенно ясен, если рассматривать пару периферических дублето изолированно. Однако довольно трудно представить себе, и должно выглядеть это скольжение в цилиндрическом пуч периферических дублетов аксонемы. Ручки динеина располож( ны таким образом, что при активации они толкают соседни [c.204]

B. Неправильно. Скольжение микротрубочек в аксонеме осуществляется с помощью динеина, а не миозина. Однако механизм действия динеина, по-видимому, очень похож на механизм действия миозина. [c.442]

Рис, 11-55. Взаимное скольжение двух наружных дублетов микротрубочек (слеш) приводит к изгибу, если дублеты скреплены на одном из концов (справа). Основания молекул динеина соединены только с А-трубочкой, оставляя головки свободными, так что они могут контактировать с соседней В-трубочкой. По-видимому, иная структура В-трубочки мешает связьшанию с ней основания молекулы динеина. Такая асимметрия в организации молекул динеина необходима, чтобы предотвратить бесплодное пфетягивание каната между соседними микротрубочками возможно, именно поэтому каждая из девяти внешних микротрубочек представляет собой дублет А-В. [c.297]

Биение ресничек и движение жгутиков обусловлено скольжением микротрубочек, индуцированным динеином [c.277]

Справочник химика 21

Химия и химическая технология