Ингибирование фотосинтеза кислородом и две его составляющие

Обширный класс химических соединений с гербицидными свойствами составляют производные мочевины. Они почти всегда применяются в качестве почвенных гербицидов системного действия. Биохимический механизм их действия на растения основан на ингибировании фотосинтеза, который определяют in vitro по так называемой реакции Хилла. Эта реакция происходит в присутствии изолированных хлоропластов в водной среде, причем вода под влиянием блокёров фотосинтеза подвергается фотолитическому расщеплению с образованием кислорода и водорода. Посредством подходящих акцепторов, например липоновой кислоты, водород переносится на пиридиновый кофермент и используется для гидрирования углекислого газа. Измеряют происходящее на свету превращение углекислого газа и образование кислорода. В качестве другого механизма действия производных мочевины следует назвать угнетение восстановления цитохрома. [c.237]

Эти две стадии составляют вместе легко обратимую окисли-тельно-восстаиовительиую реакцию, которая отличается от реакции гликолиза лишь тем, что коферментом в ней служит NADP+, а не (NAD+. При гликолизе окислеиие представляет собой сопряженное с субстратом фосфорилирование, на которое в целом затрачивается 8,2 ккал, причем 7 ккал из них сохраняется в виде АТР. При фотосинтезе восстановление ФГК до триозофосфата становится энергетически возможным благодаря использованию АТР. Тем ие меиее термодинамически невыгодное-пололсение равновесия первой стадии приводит к тому, что реакция легко идет в обратную сторону в присутствии ADP. Как показали опыты с реконструированной системой хлоропластов, ФГК-зависимое выделение кислорода быстро подавляется в результате добавления небольшого количества ADP (рис, 8.17), Реконструированная система хлоропластов состоит из хлоропластов, подвергнутых осмотическому шоку, к которым после этой обработки добавляют коферменты и белки стромы. Хлоропласты в такой системе лишены интактных оболочек, и поэтому ничто не препятствует свободному поступлению соединеиий внутрь хлоропластов и выходу из них. Во многих отношениях такую систему молено рассматривать как один большой хлоропласт, ограниченный стенками реакционного сосуда. Как мы уже. отмечали, реконструированная система с ФГК в качестве субстрата будет выделять кислород до тех пор, пока к ней не добавят ADP. Однако фотофосфорилирование (мы пока, еш.е не знаем, является ли оно циклическим, псевдоциклическим или к тем и другим) продолжается и после того, как прекращается, выделение кислорода. По мере превращеиия ADP в АТР временное ингибирование снимается. Аналогичное подавление могут вызывать Р5Ф и другие соединения использующие энергию АТР [c.275]

Справочник химика 21

Химия и химическая технология