Фотосинтез ингибирование кислородом

Ингибирование суммарного фотосинтеза кислородом открыто еще в 1920 г. Варбургом [1950]. Фото дыхание ослабляется также с увеличением давления СОа. Для фотодыхания характерен высокий температурный коэффициент, и поэтому оно имеет особое значение в областях с теплым климатом, [c.219]

Обширный класс химических соединений с гербицидными свойствами составляют производные мочевины. Они почти всегда применяются в качестве почвенных гербицидов системного действия. Биохимический механизм их действия на растения основан на ингибировании фотосинтеза, который определяют in vitro по так называемой реакции Хилла. Эта реакция происходит в присутствии изолированных хлоропластов в водной среде, причем вода под влиянием блокёров фотосинтеза подвергается фотолитическому расщеплению с образованием кислорода и водорода. Посредством подходящих акцепторов, например липоновой кислоты, водород переносится на пиридиновый кофермент и используется для гидрирования углекислого газа. Измеряют происходящее на свету превращение углекислого газа и образование кислорода. В качестве другого механизма действия производных мочевины следует назвать угнетение восстановления цитохрома. [c.237]

В опытах с растениями фасоли монурон и диурон в темноте не оказывали фитотоксического действия. На свету они оказывали действие пропорционально количеству света, падавшему на растения после гербицидной обработки. Наиболее сильное действие они оказывали при длине волны 658 нм, что приблизительно соответствует максимуму поглощения хлорофилла [61]. Взаимосвязь между фитотоксичностью мочевинных гербицидов и фотосинтезом в растениях, где катализатором служит хлорофилл, проявляется также в том, что под влиянием этих гербицидов уменьшается поглощение двуокиси углерода и выработка кислорода зелеными листьями. Главной причиной фитотоксичности мочевинных гербицидов является, по-видимому, ингибирование фотолиза воды при фотосинтезе в растениях (реакция Хилла) [61, 65, 146, 192, 277, 684, 1414, 1440, 1471]. Характеристику интенсивности подавления фотосинтеза в растениях под действием гербицида (хотя и не являющуюся показателем его практической применимости для уничтожения сорняков) дает концентрация действующего вещества, которая снижает фото-литическую активность изолированных хлоропластов на определённую величину, например наполовину. Такая концентрация гербицида, выраженная в молях на литр, обозначается как Iso-В табл. 83 сопоставлены некоторые значения Iso, измеренные на хлоропластах Brassi a sp. Фотолитическая активность хлоропластов и ее уменьшение под-действием гербицидов найдены путем потенциометрического измерения количества феррициа-нида (который добавлен в качестве акцептора электронов), восстановившегося в единицу времени по реакции Хилла [998]. [c.234]

Ингибирование фотосинтеза кислородом и две его составляющие [c.424]

Доля ингибирования фотосинтеза кислородом [c.434]

Суммарное ингибирование фотосинтеза кислородом, конкурентное ингибирование кислородом и ингибирование, обусловь ленное фотодыхаиием, можно выразить в следующем виде ИФСо% Оа—-НФС21%02 = [c.429]

По литературным данным механизм гербицидного действия фенил-диметилмочевин связан с подавлением ими процессов фотосинтеза, в частности, ингибированием процессов выделения кислорода при фотосинтезе (4—8). Для изучения возможного действия метурина на путь выделения кислорода при фотосинтезе мы определяли фотолитическую активность хлоропластов, изолированных из обработанных гербицидом растений. Для сравнения испытывали монурон. [c.191]

Изава и Гуд [179] провели обширное исследование с целью выяснить число точек в изолированных хлоропластах шпината, которые чувствительны к ингибиторам выделения кислорода при фотосинтезе. Помимо монурона, они испытали М-(3,4-ди-xлopфeнил)-N N -димeтилмoчeвинy (диурон) и 2-хлор-4-этил-амино-6-изопропиламино-сил<л1-триазин (атразин). Поглощение всех трех ингибиторов хлоропластами оказалось состоящим из трех процессов 1) необратимое связывание одной молекулы ингибитора на каждые 1000 молекул хлорофилла (связанные молекулы не оказывают ингибирующего действия) 2) разделение ингибитора между внешней средой и хлоропластами выше этого порога концентрации 3) поглощение, определяющее степень ингибирования и обусловленное, возможно, образованием комплекса фермент — ингибитор. С учетом первого из этих процессов два метода анализа результатов, основанные на явле- [c.278]

Несмотря на то что препарат поступает в двудольные растения медленнее, чем в злаковые, последние, связывая гербицид со структурными элементами (клеточными белками), способны инактивировать его до 4-гидрокси-феноксиуксусной кислоты (безвредного для растений соединения) и образования комплексов с азотистыми и безазотистыми веществами. Под влиянием гербицида 2,4-Д у двудольных растений нарушается водный режим, усиливается интенсивность дыхания (расходуется много питательных веществ, необходимых для других физиологических процессов, организм истощается и гибнет), подавляется окислительное фосфорилирование (процесс консервации энергии, выделяемой при окислении продуктов световой реакции фотосинтеза кислородом воздуха) за счет ингибирования этерификации фосфата, что приводит к нарушению энергетического обмена растений. [c.115]

Эти две стадии составляют вместе легко обратимую окисли-тельно-восстаиовительиую реакцию, которая отличается от реакции гликолиза лишь тем, что коферментом в ней служит NADP+, а не (NAD+. При гликолизе окислеиие представляет собой сопряженное с субстратом фосфорилирование, на которое в целом затрачивается 8,2 ккал, причем 7 ккал из них сохраняется в виде АТР. При фотосинтезе восстановление ФГК до триозофосфата становится энергетически возможным благодаря использованию АТР. Тем ие меиее термодинамически невыгодное-пололсение равновесия первой стадии приводит к тому, что реакция легко идет в обратную сторону в присутствии ADP. Как показали опыты с реконструированной системой хлоропластов, ФГК-зависимое выделение кислорода быстро подавляется в результате добавления небольшого количества ADP (рис, 8.17), Реконструированная система хлоропластов состоит из хлоропластов, подвергнутых осмотическому шоку, к которым после этой обработки добавляют коферменты и белки стромы. Хлоропласты в такой системе лишены интактных оболочек, и поэтому ничто не препятствует свободному поступлению соединеиий внутрь хлоропластов и выходу из них. Во многих отношениях такую систему молено рассматривать как один большой хлоропласт, ограниченный стенками реакционного сосуда. Как мы уже. отмечали, реконструированная система с ФГК в качестве субстрата будет выделять кислород до тех пор, пока к ней не добавят ADP. Однако фотофосфорилирование (мы пока, еш.е не знаем, является ли оно циклическим, псевдоциклическим или к тем и другим) продолжается и после того, как прекращается, выделение кислорода. По мере превращеиия ADP в АТР временное ингибирование снимается. Аналогичное подавление могут вызывать Р5Ф и другие соединения использующие энергию АТР [c.275]

Эта величина очень близка к величине ингибирования фотосинтеза в листе и к величине, характеризующей снил енне квантового выхода фотосинтеза при переходе от 2 к 21% Од (разд. 13.11 и 13.12). В этом случае в нормальных атмосферных условиях на долю фотодыхания приходится 1/3, а на долю конкурентного ингибирования — 2/3 суммарного ингибирования фотосинтеза кислородом. Это вполне разумное приблил ение к истинным значениям эт1их двух составляющих, которые in vivo оценить не так просто (разд. 13.10). [c.414]

При поглощении листом энергии Ог снижает фиксацию СОг. Это приводит к увеличению энергетических затрат иа фиксацию СОг- Если для фиксации СОг в ВПФ-цикле в присутствии 2% Ог требуется 3 молекулы АТР и 2 эквивалента NADPH, то снижение квантового выхода на 33% ( ли ингибирование фотосинтеза кислородом, см. разд, 13,12) в атмосфере, содержащей 21% Ог, приведет к тому, что энергетические затраты возрастут до [c.414]

Итак, между величинами, которые получают при оценке энергетических затрат двумя различными способами, наблюдается полное соответствие, даже несмотря на то, что не совсем понятно, как сбалансированы использование и образование энергии в гликолатном пути (разд. 13.7). Ясно, что Ог увеличивает расход энергии при фиксации СОг У Сз-растений (разд. 13,12), но остается непонятным, куда тратится эта энергия, Убыль поглощенной энергии в присутствии Ог может быть связана с увеличением флуоресценции (вероятно, из-за конкурентного ингибирования фотосинтеза кислородом) или с использованием энергии фотохимических процессов для фотодыхаиия. Оценка квантового выхода в целых листьях и измерение его снижения под действием Ог не позволяют сделать определенный выбор между этими двумя возможностями. [c.414]

Идея о наличии двух составллюш их кислородного ингибирования фотосинтеза получила широкую поддержку еще за несколько лет до получения доказательств биохимического характера. Одиа из составляюпхих отражает прямое ингибирование карбоксилазы кислородом, а вторая обусловлена потерей СОг в процессе гликолатного пути (разд. 13.3). [c.426]

Одно время считали, что химическое подавление гликолат-иого пути можио было бы использовать для подавления фотодыхания и, таким образом, для стимуляции фотосинтеза. Нет, одиако, никакой информации о том, что-, подавив гликолатиый путь, можио уменьшить конкурентное ингибирование фотосинтеза кислородом. Хотя и было обнаружено, что некоторые ингибиторы блокируют определенные этапы гликолатного пути (разд. 13.4), нет никаких данных, которые позволили бы сделать вывод о том, что фотосинтез возрастает после подавления [c.426]

Это уравнение хорошо отражает величину кислородного ингибирования фотосинтеза в различных условиях. С увеличением [СО2] доля вызываемого О2 ингибирования фотосинтеза снижается от 100% при Г до величины, близкой к нулю, при концентрации СО2, в 2—3 раза превышаюш,ей нормальный уровень СО2 в атмосфере (т. е. в присутствии 0,1% СО2). При повышении температуры кислородное ингибирование постоянно нарастает (от 20—30% при 20 Х до 40—60% при 35 X). Это свидетельствует о том, что фотосинтез у Сз-растеиий более чувствителен к О2 при более высоких температурах. Причины данного явления неясны, однако, возможно, это связано с увеличением отношения растворимостей О2/СО2 или же с изменением кинетических констант у РуБФ-карбоксилазы-оксигеиазы, более благоприятным для оксигеназной реакции (гл. 14). Фотосинтез у С4-растений, обладающих механизмом концентрирования СО2, позволяет преодолеть такую чувствительность к О2 при высоких температурах, свойственную фотосинтезу Сз-растений (разд. 14.5). С увеличением интенсивности освещения абсолютная величина кислородного ингибирования возрастает так же, как и скорость фотосинтеза. В то же время доля ингибирования фотосинтеза кислородом при этом практически не меняется или лишь слегка убывает. [c.434]

Обычно кислородное ингибирование фотосинтеза у Сз-растений оценивают при высокой интенсивности освещения. Вместе с тем исследуют и влияние О2 на квантовый выход (КВ) фотосинтеза (т. е. число молей фиксированной СО2 иа моль ноглощенных квантов, см. разд. 3.9). Но в последнем случае измерения проводят при низкой интенсивности освещения, не превышающей 5% прямой инсоляции. При любом заданном зиачеини [СО2] и температуры доля ингибирования фотосинтеза кислородом при сильном освещении равна доле ингибирования КВ. Отсюда видно, что доля кислородного ингибирования при высоких интенсивностях освещения не столь уж велика, как этого следовало бы ожидать, если бы его функция заключалась только в диссипации избытка энергии. Даже при очень слабом освещении О2 понижает эффективность использования поглощенной [c.434]

У Сз-растеннй доля ингибирования КВ под влиянием О2 возрастает с увеличением температуры. Это очень напоминает увеличение доли ингибирования фотосиктеза кислородом, которое наблюдается на ярком свету при повышении температуры. Сходным образом и повышенное ингибирование КВ при более высоких температурах может быть связано с увеличением отношения растворимостей О2/СО2 при повышении температуры или же с изменением кинетических констант для О2 и СО2, благоприятным для взаимодействия с О2 (рис. 13,15 гл. 14). У С4-растений КВ остается одинаковым как при низком (2%), так и при высоком (21%) содержании О2 в атмосфере, а температура в интервале 15—35 °С никак не влияет на КВ. Это вполне согласуется с данными о том, что у С4-растений отсутствует кислородное ингибирование фотосинтеза. [c.435]

Справочник химика 21

Химия и химическая технология