Фосфорилирование на уровне субстрата

Участвующий в этой реакции фермент сукцинил-СоА—синтетаза катализирует образование свободного сукцината и одновременно с этим-образование концевой высокоэнергетической фосфатной группы GTP из GDP и Pj за счет свободной энергии, высвобождающейся при расщеплении сукцинил-СоА. У этой реакции, сопровождающейся запасанием энергии, есть промежуточный этап, во время которого происходит фосфорилирование самой молекулы фермента по одному из гистидиновых остатков в его активном центре. Именно богатая энергией фосфатная группа, участвующая в этом фосфорилировании, и переносится на GDP с образованием GTP. Сопряженное образование GTP за счет энергии, выделяющейся при окислительном фосфорилировании а-кетоглутарата, представляет собой еще один пример фосфорилирования на уровне субстрата. Вспомним, что нам уже знаком один пример фосфорилирования этого типа, а именно сопряженный синтез АТР за счет энергии, выделяющейся при окислении глицеральдегид-З-фосфата в ходе гликолиза (разд. 15.7,6). Подобные реакции принято называть фосфорилированием на уровне субстрата, потому что ис- [c.488]

При расщеплении органических субстратов, например в процессе гликолиза, образуется небольшое количество промежуточных продуктов, содержащих богатые энергией фосфорильные связи. Дальнейшее превращение этих соединений сопряжено с переносом фосфатной группы на АДФ. Этот способ синтеза АТФ называется фосфорилированием на уровне субстрата (или субстратным фосфорилированием). [c.46]

Фосфорилирование на уровне субстрата. Фосфорилирование ADP и некоторых других нуклеозид-5 -дифосфатов, сопряженное с дегидрированием органического субстрата и протекающее независимо от переноса электронов. [c.1021]

В результате фосфорилирования, сопряженного с переносом электронов при дыхании аэробных организмов, образуется намного больше АТР, чем при фосфорилировании на уровне субстрата при брожении поэтому неудивительно, что в процессе биохимической эволюции возник и в дальнейшем сохранился такой тип метаболизма, при котором водород от органического субстрата переносится на связанный кислород . При этом носителями кислорода могут быть нитрат, сульфат, карбонат или другие соединения они восстанавливаются водородом субстрата. Способность переносить электроны на эти соединения дает бактериям возможность окислять субстраты без участия молекулярного кислорода и таким образом извлекать больше энергии, чем это возможно при брожении. [c.304]

Фосфорилирование на уровне субстрата проходит при окислительном декарбоксилировании а-кетоглутаровой кислоты и превращении ее в янтарную в ЦТК по суммарной реакции. [c.211]

Последним этапом гликолиза является перенос высокоэнергетической фосфатной группы от фосфоенолпирувата на ADP (рис. 15-5). Эта реакция, катализируемая пируваткиназой, представляет собой еще один пример фосфорилирования на уровне субстрата. Продукт реакции пируват образуется в енольной форме [c.453]

Два нз десяти электронов, входящих в цепь переноса через янтарную кислоту, обеспечивают синтез двух молекул АТФ. Остальные восемь электронов, доставляемые в цепь с помощью НАД-Н, участвуют в синтезе двенадцати молекул АТФ. Кроме этого, одна молекула АТФ синтезируется не в цепи переноса электронов, а в наружной митохондриальной мембране по механизму фосфорилирования на уровне субстрата. В итоге цикл трикарбоновых кислот дает пятнадцать молекул АТФ. Суммарное уравнение окисления пировиноградной кислоты (цикл трикарбоновых кислот) можно представить следующим образом [c.424]

Ввиду большого числа возможных продуктов брожения кажется удивительным, что в преобразовании энергии путем фосфорилирования на уровне субстрата участвуют лишь немногие реакции, из которых здесь будут представлены три наиболее важные [c.264]

Образовавшийся ГТФ отдает свою концевую фосфатную группу АДФ с образованием АТФ. Синтез АТФ, сопряженный с деацилированием сукцинил-S-KoA, называют фосфорилированием на уровне субстрата. Последняя реакция окисления в цикле Кребса превращает яблочную кислоту в щавелевоуксусную [c.422]

ГТФ (или ИТФ) образуется при фосфорилировании на уровне субстрата, сопровождающем окисление а-оксоглутарата [c.216]

Субстратное фосфорилирование (фосфорилирование на уровне субстрата) сопровождается образованием макроэргического соединения при окислении определенного субстрата. [c.211]

Способ, которым образуется АТФ при брожении, назван фосфорилированием на уровне субстрата [1502]. Это название указывает, что некоторые из промежуточных продуктов, образующихся при разложении субстрата брожения, сами фосфорилируются. Фосфорилирование на уровне субстрата, по-видимому, древний процесс, так как он протекает прямо в растворе и для него не требуются ни свет, ни свободный кислород. Энергия в конечном счете берется из окислительно-восстановительных реакций. Фосфорилирование на [c.76]

Пек предположил, что в ранние периоды могло протекать смешанное брожение с окислением восстановленной серы органическими веществами этот процесс был сопряжен с фосфорилированием на уровне субстрата, по-видимому схожим с реакцией 15.1. Однако можно сомневаться, что в первичном бульоне существовали органические соединения с окис-лительно-восстановительным потенциалом, достаточно высоким для таких реакций брожения, идущих в темноте [286, 287]. Но существовали они или нет, трудно представить себе путь от фосфорилирования на уровне субстрата к потоку электронов и окислительному фосфорилированию. Вероятно, в любом случае следует производить окислительное фосфорилирование от фотофосфорилирования. [c.158]

Существует два основных механизма образования АТФ из АДФ фосфорилирование на уровне субстрата и фосфорилирование при переносе электронов. [c.46]

Этапы гликолиза, фосфорилирование на уровне субстрата. [c.137]

Биосинтетические процессы, приводящие к образованию АТР (превышающие скорость его деградации), многочисленны и включают окислительное фосфорилирование в дыхательной цепи, окислительное фосфорилирование на уровне субстрата и фотосинтети-ческое фосфорилирование [92]. В каждом случае важнейшей стадией является фосфорилирование ADP и образование АТР, а не фосфорилирование аденозиимонофосфата. Типичная реакция ме- [c.624]

Фосфоглицератки- наза Фосфорилирование на уровне субстрата (субстратное фосфорилирование) 2 [c.352]

Во многих реакциях освобождаются лишь незначительные количества энергии. Такие минимальные выходы энергии полезны для клетки лишь в тех случаях, когда равновесие реакции сдвинуто в сторону образования продуктов. При некоторых превращениях, связанных с выделением большого количества свободной энергии (— АС = = 40-60 кДж/моль, или 10-15 ккал/моль), эта энергия запасается в процессе фосфорилирования на уровне субстрата в форме АТР и может затем использоваться в реакциях, требуюпщх затраты энергии. В такой регенерации АТР участвуют как субстраты (промежуточные соединения), так и ферменты. Однако большая часть энергии, выделяющейся в результате окисления питательных веществ, переводится в доступную для клетки форму (в высокоэнергетические связи АТР) в процессе окислительного фосфорилирования в электрон-транспортной (дыхательной) цепи. [c.220]

Синтез (регенерация) АТР осуществляется в основном с помощью трех процессов фотосинтетического фосфорилирования (разд. 12.2), окислительного фосфорилирования (фосфорилирование в дыхательной цепи, разд. 7.4) и фосфорилирования на уровне субстрата (разд. 7.2.1). Два первых процесса сходны между собой в том, что АТР образуется в них при участии АТР-синтазы. Субстратное фосфорилирование может происходить при различных реакциях промежуточного метаболизма. В обмене углеводов важнейшие реакции, приводящие к регенерации АТР, катализируются фосфоглицераткиназой, пируваткиназой и аце таткиназой. Бактерии и дрожжи, сбраживающие сахара, располагают лишь тем АТР, который образуется с помощью этих ферментов. Во всех таких процессах фосфорилирования (за редкими исключениями) акцептором фосфата служит аденозиндифосфат (ADP). Аденозинмонофос- [c.223]

Последующее дегидрирование представляет собой с энергетической стороны важнейший этап данного пути, а также других путей, приводящих к образованию глицеральдегид-З-фосфата. Часть энергии, освобождающейся при окислении глицеральдегид-З-фосфата в 3-фосфоглице-рат (AGq = - 67 кДж), сохраняется в форме высокоэнергетического фосфата. Сначала происходит присоединение альдегидной группы к SH-группе глицеральдегидфосфат-дегидрогеназы, а затем отщепление водорода, который переносится на NAD. Образовавшийся ацил-8-фермент представляет собой тиоэфир, богатый энергией. В результате фосфоро-лиза (при котором ацильная группа отделяется от фермента с присоединившимся к ней ортофосфатом) эта энергия сохраняется в 1,3-бисфосфо-глицерате. При участии фосфоглицераткиназы богатая энергией фосфатная группа переносится на ADP с образованием 3-фосфоглицерата и АТР. Такого рода процесс называют фосфорилированием на уровне субстрата. Для предшествующего окисления глицеральдегид-З-фосфата [c.225]

Электрон-транснортные процессы у анаэробных бактерий. В анаэробных условиях, т.е. в отсутствие кислорода, хемоорганотрофные организмы могут получать биохимическую энергию (в форме АТР) двумя способами-путем брожения и путем фосфорилирования, сопряженного с переносом электронов. В распоряжении организмов, осуществляющих брожение, имеется мало реакций, служащих для синтеза АТР. Это реакции фосфорилирования на уровне субстрата (разд. 7.21). [c.247]

Восстанавливающий фермент - метил-СоМ-метилредуктаза-представляет собой мультиферментный комплекс, который содержит, в частности, белковые факторы i 43o и гидрогеназу. Вероятно, реакция всегда сопровождается выведением из клетки протонов, и создающийся в результате этого протонный потенциал доставляет энергию для регенерации АТР. Из этих результатов можно заключить, что вообще метанобразующие бактерии синтезируют АТР не путем фосфорилирования на уровне субстрата, а путем окислительного фосфорилирования в анаэробных условиях ( анаэробное дыхание ). [c.320]

Как полагают, электроны, освобождающиеся при окислении сульфита до Сульфата, поступают в дыхательную цепь на уровне цитохрома с. По крайней мере некоторые тиобациллы Thioba illus thioparus, T denitrifi ans) способны использовать выделяющуюся при этом окислении энергию для фосфорилирования на уровне субстрата (рис. 11.1, 5 и 6). [c.353]

Фруктозобисфосфатный путь, пентозофосфатный путь, фосфорилирование на уровне субстрата [c.520]

Сказанное выше можно расценпвать как предположение о важной анаэробной функции первого участка цикла Кребса — реакций, катализируемых цитрат-синтазой, аконнтазо и изо-цитратдегидрогеназой. В результате последней из этих реакций получается, конечно, а-кетоглутаровая кислота, и если наши соображения верны, то у двустворчатых моллюсков отбор должен был сильно благоприятствовать любой анаэробной последовательности, приводяшей к образованию а-кетоглутарата, так как она создавала бы условия для эффективного фосфорилирования на уровне субстрата в период дефицита высокоэнергетических фосфатных соединений. [c.72]

Из сделанного обзора очевидно, что у беспозвоночных факультативных анаэробов основная стратегия состоит в сопряжении гликолитических реакций с другими реакциями фосфорилирования на уровне субстрата, что повышает потенциальный выход высокоэнергетическил фосфатов. В настоящее время можно указать два важных пункта, в которых осуществляется такое сопряжение. [c.72]

Фотосинтез потребовался бактериям, когда были израсходованы имевшиеся сначала запасы окислительно-восстановительных соединений, нужных для энергетического метаболизма (8, А). Нарастала необходимость <в пополнении запасов полезных восстановителей и окислителей фотохимическим путем либо из бесполезных веществ, имевшихся в среде с самого начала, либо ИЗ отходов, оставшихся после экзергонических окислительно-восстановительных реакций. Тогда фотопродукты могли бы снова реагировать и давать лри этом высокоэнергетичеокие соединения типа АТФ. Это происходило, видимо, в процессах, включающих фосфорилирование на уровне субстрата на этой стадии не было других способов синтеза АТФ. [c.101]

В одном конкретном случае, а именно при аэробном окислении сульфита, у некоторых серобактерий наблюдалась специфическая реакция фосфорилирования на уровне субстрата, единственная из известных таких реакций, которая основана на дегидрогенировании неорганического восстановителя [1417, 1419, 1879]. Эту реакцию можно записать следующим образом [c.154]

В основе шособности к дыханию всех клеток всех высших организмов до сих пор лежат основ Ные черты древнего механизма брожения, особенно гликол.иза (7, В). Пентозофосфатный путь (7, ) тоже сохраняется. Брожение (у беспозвоночных) может в некоторых случаях давать, кроме лактата, и другие конечные продукты, а именно сукцинат и аланин утверждают, что в этих процессах образуется больше АТФ, чем П1ри молочнокислом брожении путем фосфорилирования на уровне субстрата [853]. [c.212]

Рис. 114. Механизм пируваткиназной реакции при сопряжении окисления с фосфорилированием на уровне субстрата

Субстратное фосфорилирование. Примерами сопряжения окисления с фосфорилированием на уровне субстрата могут служить реакции окисления 3-фосфоглицеринового альдегида в 1,3-дифосфоглицериновую кислоту, 2-фосфоглицериновой кислоты—в 2-фо( оенолпировиноградную, а-кетоглутаровой кислоты—в янтарную кислоту (здесь фосфорилируется ГДФ—см. рис. 117). С возникающих при этом соединений фосфат, связанный макроэргической связью, легко передается на АДФ (или ГДФ). Один из примеров [c.419]

Справочник химика 21

Химия и химическая технология